Sistema límbico
El cerebro de las emociones, por partes: nombre, mapa, estructuras y circuitos. La primera clase cuenta la pelea de un siglo por el nombre de una región, la del olfato frente a la de la emoción, y la metáfora del cerebro triuno; de ahí queda fijada la corrección que ordena la clase: los mensajes del sistema límbico hacia arriba son tan numerosos como los de arriba abajo. La segunda recorre cada estructura, cómo se estudia y qué queda mal contado, de la amígdala al hipocampo y la dopamina. Las dos últimas miran el pulso entre corteza prefrontal y amígdala: riesgo y ambigüedad, miedo extinguido, exclusión, caras y decisiones morales.
11 · El sistema límbico (1)
El cerebro de las emociones, antes de las piezas
Una pelea de un siglo por el nombre de una región del cerebro, el mapa en tres capas y la corrección que ordena la clase.
Lectura de 1 minuto
- Dos tradiciones se pelearon por la misma región: la del olfato (rinencefalo) y la de la emoción (sistema límbico).
- La tregua fue etológica: en un roedor, oler y sentir son lo mismo; en una especie visual, esa región se ocupa de otras emociones.
- MacLean propuso el cerebro triuno —reptiliano, límbico, corteza— como metáfora, nunca como anatomía literal.
- El relato intuitivo es de arriba abajo; en la anatomía, las proyecciones hacia arriba son igual de numerosas.
- Subir la activación del cuerpo cambia cuánto sientes: el puente colgante de Arthur Aron.
- Los jueces de libertad condicional concedían la condicional en torno al 60 % justo después de comer y casi nada tres o cuatro horas después.
- El mecanismo que da la clase es la glucosa: sin ella, el cerebro recorta su parte más cara, ponerse en el lugar del otro.
- La crítica al trabajo de los jueces no era una queja estadística, y la replicación que él da por hecha no está en la literatura.
- El Ramadán da la vuelta al patrón: más indulgencia ayunando, porque el ayuno tiene otro marco cultural.
- El cableado parece absurdo porque la evolución no renueva: superpone una segunda capa, del dedo índice al asco moral.
El marco: nada sin el sistema nervioso
El dictamen es ajeno: si nada del mundo biológico se entiende fuera de la evolución, nada del comportamiento se entiende fuera del sistema nervioso.
Dos tradiciones y una pelea por el nombre
Dos tradiciones se disputaron esa región: para una era el rinencefalo, el cerebro del olfato; para la otra, la sede de la agresión y la excitación sexual. El nombre que cuajó —sistema límbico— no lo eligió nadie a propósito: la tregua fue etológica, y en un roedor oler y sentir son casi lo mismo.
El cerebro triuno
MacLean ordenó el terreno en tres capas: el cerebro reptiliano —tronco, hipotálamo, la fontanería de hambre y presión—, el sistema límbico, sede de la emoción y especialidad de mamíferos, y la corteza, que trae el pensamiento y el lenguaje. La clase insiste en que es una metáfora, no anatomía literal.
De arriba abajo, y la corrección
El relato intuitivo va de arriba abajo: la corteza manda; la corrección es anatómica: hacia arriba hay al menos tantas proyecciones. Subir la activación del cuerpo reescribe la emoción que crees sentir; en el puente colgante, los hombres escribieron historias con mucho más contenido romántico y la llamaron mucho más que en el puente estable.
Los jueces hambrientos
Sus jueces favoritos son los de libertad condicional: El estudio siguió más de mil resoluciones y halló que el mejor predictor era cuánto tiempo llevaba el juez sin comer, del 60 % de condicionales tras la pausa a casi ninguno tres o cuatro horas después. El mecanismo que añade él: sin glucosa se recorta lo más caro, ponerse en el lugar del otro.
Peso del cerebro en el cuerpo y parte de la glucosa que se lleva. Cuando falta, se recorta la parte más cara: ponerse en el lugar del otro.
Y el trabajo, con menos cuidado. No se hizo en Estados Unidos ni duró un año: son 1.112 resoluciones de jueces israelíes, en 50 días de vistas. Los ataques no venían de unos cuantos chalados que se quejaban de las estadísticas, sino de una carta con datos nuevos: el orden de los casos no era aleatorio. Las publicaciones posteriores de ese saco eran simulaciones que rebajaron el efecto, y la réplica del «rebatieron por completo» existe, pero la crítica no se retiró. La replicación que él da por hecha no está en la literatura.
Decisiones de libertad condicional, de ocho jueces y en 50 días de vistas. La clase sitúa el estudio en Estados Unidos: se hizo en Israel.
La excepción es el Ramadán: los jueces musulmanes de Pakistán y la India se vuelven más indulgentes según avanza el ayuno, porque va enmarcado como un mes de reflexión y caridad, no como una carencia. La clase lo sitúa en tribunales de la sharía y en libertad condicional; el trabajo son causas penales ordinarias y mide absoluciones.
Por qué el cableado parece absurdo
La neuroanatomía del resto de la clase parece una chapuza porque lo es: el cerebro agrupa las neuronas afines en núcleos y las envuelve en mielina.
Dos hechos embriológicos lo explican: proyecciones larguísimas que dan vueltas, y un cruce de vías que no es adaptativo, sino un espolón de una rotación fetal. Al cerebro tampoco le sale ordenar un dedo: manda doblar a los cinco y superpone un sistema que inhibe los otros cuatro, y de ahí el asco moral en la maquinaria del asco literal.
Quién manda
Dos reglas cierran la clase: dentro de la neurona, una sinapsis cerca del cono axónico pesa más; entre regiones, cuantas menos sinapsis de distancia, más manda. Y toda pieza límbica quiere mandar sobre el hipotálamo y la corteza.
Quiénes salen en este tema
La pelea por el cerebro emocional
- Paul Donald MacLean — Médico y neurocientífico estadounidense (1913-2007). Pasó por la facultad de medicina de Yale y por Zúrich, y desde 1957 trabajó en los National Institutes of Health, donde dirigió primero una sección sobre el sistema límbico y desde 1971 el Laboratory of Brain Evolution and Behavior, en Poolesville (Maryland), hasta jubilarse en 1985. Acuñó el término «sistema límbico» (1952) y propuso el modelo del cerebro triuno. Wikipedia
Los nombres del marco evolutivo
- Theodosius Dobzhansky — Genetista evolutivo ruso-estadounidense (1900-1975), uno de los arquitectos de la síntesis moderna y la autoridad a la que el curso vuelve cada vez que necesita recordar que la biología se entiende a la luz de la evolución. La frase que la clase le atribuye es una paráfrasis de la suya, la que da título a su ensayo de 1973. El ensayo
- François Jacob — Genetista francés (1920-2013). Con Jacques Monod desarrolló el modelo del operón y compartió con él y con André Lwoff el Premio Nobel de Medicina de 1965. El dictamen del chapuzas es suyo, del artículo «Evolution and Tinkering» (Science, 1977); la versión de tres tiempos que suelta la clase, no. Nobel
- Jacques Monod — Bioquímico francés (1910-1976), Nobel de Medicina de 1965 junto a Jacob y Lwoff. En esta clase solo aparece como miembro del trío al que Sapolsky atribuye el dictamen, y él mismo duda de cuál de los tres lo formuló.
- André Lwoff — Microbiólogo francés, tercer miembro del trío premiado en 1965. La clase lo nombra de pasada y no le atribuye nada.
La teoría que se probó en un puente
- Arthur P. Aron — Psicólogo social estadounidense, autor del marco de 1970 según el cual una emoción fuerte se reetiqueta como atracción sexual cuando hay un objetivo disponible. El experimento del puente es de 1974 y su primer autor es Donald Dutton, a quien la clase no nombra. El artículo
La coartada noble del juez
- John Rawls — Filósofo político estadounidense (1921-2002), profesor en Harvard, autor de A Theory of Justice (1971). La clase lo usa como emblema de la justificación a posteriori: la autoridad que un juez citaría en lugar de su propia glucosa. Harvard University Press
Leer la clase entera, palabra por palabra
Transcripción automática del vídeo, sin corregir: solo la hemos limpiado de ruido del subtítulo, maquetado en párrafos y puesto los títulos que él mismo va anunciando. Los estudios y las citas se dejan en su inglés original y se pueden pulsar.
Traducción al castellano automática: si un matiz importa, comprueba el original inglés.
What we transition to now is our mother of all buckets in this course, which is the nervous system. Switching over to the nervous system. And nervous system is a prelude for endocrine stuff, and, you know, big surprise, when we get to the second half of the course, your brain is going to be front and center in all sorts of domains.
El dictado de Dobzhansky, en versión nerviosa
There was this famous evolutionary biologist in the last century, Theodosius Dobzhansky, who famously said, like, "You can't understand anything in the biological world outside of the context of evolution." And he's always quoted with that, and you see people with t-shirts saying that. And what our theme here is going to be is, "You can't understand anything about behavior outside the context of the nervous system." And given what this class is about, what we're mostly going to be interested in is how emotions are handled in the brain, and what they have to do with behavior, and how it evolved that way, and what's the molecular biology of the neuroscience of emotions, and putting those pieces together.
Okay, so this whole issue of emotion in the brain gave rise to one of the two true tragic battles of the last century or so, which was two different traditions of neuroscientists who were studying the brain. And nobody knew anything about the brain last century, all that, I don't know, in the 1930s or so.
Dos tradiciones: el cerebro del olfato y el de la emoción
And there was one group of people who were studying this part of the brain, and what they were noting was, "This seems to have something to do with olfaction, olfaction." And they would look at, like, a rodent brain viewed from above, this is an actual photograph, and this is the olfactory bulb, gigantic olfactory stuff.
And they would see this part of the brain would send massive projections into this part of the brain that we're going to learn about soon. Huge number of projections, projections from the olfactory system, much faster than from the visual system or auditory, all of that. And that gave rise to the view, what does this part of the brain do?
This is the smell brain. This is the rhinencephalon, as it came to be called. And what does this part of the brain do? It processes olfaction. That's what it's for. Meanwhile, out in the boondocks, there were other researchers, other neuroscience types, who were studying the same part of the brain, and what they were noting was, "Huh, that area seems to have a lot to do with emotion.
This part seems to have to do with aggression, this one with sexual arousal, this part, these." And they came to call this the emotional part of the brain. Actually, they didn't call it that for complex reasons; it wound up being called the limbic system. So this set up this huge, huge difference of opinion.
Is this whole big chunk of the brain about processing olfaction, or is it about emotion? Is it the rhinencephalon? Is it the limbic system? And battles back and forth, and brothers at arms killing other brothers, and slaughter of peasants throughout villages and Slavic lands and things like that, until people finally figured out something, which is, you look at the rat brain, and like 40% of the brain is olfactory bulbs and massive projections underneath.
Rinencefalo contra sistema límbico
And you look at the human brain, and here's the olfactory bulbs, they're incredibly tiny. Like 3% of the mass of the human brain is devoted to primary processing of olfaction. It's like decay in us. We're not an olfactory species, we're much more visual, all of that. And then you realize, "Aha, rhinencephalon. Why did we conclude this, that it's the rhinencephalon?
This whole part of the brain is the nose brain." Well, they're saying it's about emotion, because if you are a rodent, olfaction and emotion are totally, totally intertwined. Everything you are deciding about your emotional views of the world is coming from olfactory information. If you were a rat, olfactory information and emotions are one and the same.
Ah, ethological principles. Interview an animal in its own language and remember its sensory world is different from yours. And great peace ensued, just in time for World War II, with a recognition that, oh, in rodents, if you're studying the emotional part of the brain, it is overwhelmingly sensitive to olfactory stuff. Right?
La tregua: principios etológicos
Okay, so this brought about peace in our time, lasting a brief time. And what you then had was, okay, this part of the brain that seems to be very interested in emotion, and whatever sensory information is most relevant to emotion in that species. And thus, people began to look at the brain and try to understand where emotion fits into the whole thing.
And this gave rise to a pioneering formulation by this guy, Paul MacLean, National Institutes of Health, one of the towering figures of 20th-century neuroscience. And he was one of the first ones to get evidence that this part of the brain had something to do with emotion. And MacLean famously came up with the triune brain concept.
Paul MacLean y el cerebro triuno
Nobody, when he proposed this in 1960, thought this was literal. This was just, nobody ever since, and like, you find a ridiculous number of current papers saying, "Ooh, the triune brain is outdated!" Because he was not suggesting that this was literally the case. And you will see the ways in which this is an absurd simplification.
But in MacLean's triune brain model, the brain can be thought of as coming in three layers. And just to show you how much this is metaphorical, these are even dotted lines. And that's a human brain seen from the side, which is very distorted. Three layers: first layer, first layer down here, the ancient part of the brain, the evolutionarily oldest part of the brain, which he came to call the reptilian brain.
Tres capas: reptiliano, límbico y corteza
And that's given rise to all sorts of endless memes and cartoons. Ancient part of the brain, the brain stem, the hindbrain, the hypothalamus. This is the reptilian brain. And that you go and look at this part of the brain in a lizard, and you look at it in us, and it's like basically the same thing.
It's the wiring. And what does Layer One, what does this reptilian brain do? All the boring stuff. And like, it keeps track of if your blood glucose levels make you hungry, and it keeps track of how high your blood pressure should be. And if you're like cold, sending messages out to this reptile to go shiver or go move to a warmer spot.
Just automatic regulatory stuff. Just plumbing stuff, just thermostats and various readouts there of just controlling simple loops. Here: Ooh, message of low body temperature, send out a signal to do something with your blood flow to preserve blood flow to your trunk thing. Totally boring. So, reptilian brain, Layer One, everybody's got it out there in the animal kingdom.
Layer Two: mammalian specialty. You see bits and pieces of this part of the brain in non-mammalian, but this is a mammalian specialty. What is Layer Two about? This is the limbic system. This is the emotional brain we were just talking about. Lizards are not renowned for their emotional lives. It's not until you get to mammals that you see a whole lot of emotional behavior.
Capa dos: la emoción es cosa de mamíferos
It's not until you get to mammals that you see a very elaborated limbic system, making up a large percentage of the brain with all sorts of structures that you are going to know oh so well by the time we're done with this week. So the limbic system, Layer Two, about emotion. Reptilian, boring plumbing, everybody in the animal kingdom has basically the same.
Mammalian specialty of emotion. And then up on top, on top, is the magnificent, gleaming, sort of, you know, what's it called, Olympian level that the brain evolution has brought us to: the primate cortex. You know, all sorts of other species have cortices, and even like birds and fish and mammals have plenty, but it's not until us that you get such a predominance of cortex in the brain.
Cortex: thought, long-term planning, cognition, language use, all of that. It's magnificent. We primates have a larger percentage of our brain devoted to cortex than any. So, we've got these three simple, idiotically simple, bearing no relevance to reality whatsoever—there's no dotted lines in the brain—triune brain concept. Just a way to formalize thinking: the most ancient parts of the brain having to do with regulatory stuff, the mammalian specialty of emotion, the primate specialty of cortical function.
And yeah, this is not literal, because lizards have some cortex. Yeah, this is just a way to think about it metaphorically, how to think about these functions. So, as soon as people got into this triune brain business, what you then begin to wonder about, what is most interesting then, is what sort of communication goes on between different layers of this triune brain, what sort of stuff is going on.
And what people immediately jumped to was a perfectly obvious thing if you were human instead of a lizard and you were all impressed with your humanness, which is the most important part of the brain. Important part of the brain is the cortex, and at least that emotion stuff is more important than that reptile part of the brain.
Todo de arriba abajo: el relato que parece obvio
A picture of top-down regulation, where limbic system could influence function of the reptilian brain, where the cortex could influence function of the limbic system, where the cortex could influence function of the reptilian brain. Top-down regulation, because this is the magnificent epitome of evolution, and of course it's in charge of everything, top-down regulation.
So, what would top-down regulation look like in this case? Layer Two, the limbic system talking to the reptilian brain. It's simple. Like, think about something, you're a—okay, no, you don't think about something. You're a wildebeest, and some like big, scary, aggressive wildebeest shows up on the other side of the field and starts peeing all over your territory.
Tres ejemplos de regulación de arriba abajo
And you get all upset and emotionally aroused, being processed in the limbic system. And among other things, what happens is your heart rate increases, your blood pressure goes up. If all you had was a reptile's brain, there would be no such thing as an emotion: being angry, being aggressive, being afraid, being—what?
That would change anything going on down here because it's autonomous, it just runs on its own. But here we see emotion can change blood flow in your big toe, all of that. So top-down regulation by the limbic system of the reptilian brain. Top-down regulation of the cortex, by the cortex of the limbic system.
And all you have to do is go read a book that has some like heartbreaking death scene or whatever, and you're feeling all upset about it. And what you've just proven is this weird abstract thing that humans have come up with called language and writing and meaning and semantics and all of that.
And you read a story about novel about fictional characters, they don't even exist, but if you were caught up enough in this cognitive process of deciphering these splotches of ink on a piece of paper, and it's emotionally, the limbic system changes its function. And finally, third layer, uh, third level, which is the cortex being able to directly regulate stuff going on down in your reptilian brain.
And in this case, like, just sit and think about the fact that your heart is going to stop beating someday. And really visualize how that's going to happen, and your blood flow stopping, and beginning to have your toes turn blue, and all that. And if you're thinking enough about this, not only will you be having emotional responses, but you will be having direct activation of things like blood pressure and heart rate.
Okay, so that's how the triune brain works: our magnificent primate ape human cortex running the show, and everything else just downstream. And as you probably could have guessed where the plot was going to go here is there's bottom-up regulation as well. And that's some of the most interesting stuff going on in the nervous system.
Y sin embargo también es de abajo arriba
Bottom-up. First generations of people thinking about this stuff would have said, "Oh my god, of course it's top-down, the cortex is magnificent!" But you seek bottom-up regulation. And on a neuroanatomical level, how many neurons up here are sending a projection down to here?
How many? How many? When you look at the bottom-up regulation, there's as many projections, the brain is as much about this bottom-up regulation as the top-down. So, what do I mean by bottom-up? What would be an example of this?
Subir la activación del cuerpo cambia la emoción
Okay, going from the reptilian brain to affecting the limbic system. And these are cool studies where you get somebody's reptilian sympathetic nervous system going, doing something that increases somebody's heart rate. You give them adrenaline, but you don't tell them that you did that. You can't do that anymore. But you give them adrenaline, or you make them do something scary, or you make them like lift their weight a bunch of times, or cross a scary bridge.
El puente colgante
Or all of these have been done. A high suspension bridge on a windy day is just the place to put Arthur Aron's theory to the test that danger can provoke passion. We had an attractive young woman stand on this scary bridge, and every time a young man would walk across by himself, she would stop him and say, "Excuse me, I'm doing an experiment for my psychology class on the effects of exposure to scenic attractions on creative expression.
Would you mind filling out this questionnaire for me please?" "Here's a pen." Almost all the men agreed to do it. After all, it was an attractive woman asking a man to do something they didn't want to admit they were scared. And then, "I have a picture for you to look at, and I'd like for you to write a brief dramatic story based on this photograph." So the man would write the story, and when he was done, she'd say, "Thank you.
I appreciate your time, and I would love—I don't have a whole lot of time now, but I'd love to explain, um, the experiment in more detail when I do have more time. So, um, I'm going to give you my number, and you can feel free to call me. It's at my hotel." Okay.
So she would write her name and phone number on the edge of her little sheet, tear it off and hand it to her. "Great. Well, my name's Linda, so I hope you call me." "Okay, Linda. Thanks." "Thanks." She stopped 20 men on the scary bridge, and then she stopped another 20 men on another bridge that was a big, heavy, safe bridge, not very scary at all.
"I am doing a project for my psychology class on the effects of exposure to scenic attractions on creative expression." Of the men who met her on the scary bridge, many more phoned her that night than the ones who met her on the safe place. The other thing we did is we looked at the stories they wrote.
Far more romantic and sexual content. If you have your heart beating faster and you don't know why, people rate faces as being more attractive than they would otherwise. They rate attractive faces as even more attractive. What's going on in your limbic system?
It's doing this thing, saying, "Oh, okay, well, this person's kind of good-looking, but whoa, my heart is beating fast. They must be amazing!" And you have an autonomic state in your reptilian brain. How intensely are you feeling these emotions?
And part of what the limbic system is doing is saying, "Well, so what's going on down there? How fast am I breathing? What's my body temperature?" All of that. It's getting feedback from there, and you've got Layer One influencing the function of Layer Two. So, that's totally cool. How about Layer One, reptilian brain, influencing the cortex?
Los jueces hambrientos
And this seems the most outlandish thing in the world, your reptilian brain telling you how to do calculus or something like that. But we see this all the time. And here's one of my all-time favorite studies, as, every, you're going to hear about this one so much, the hungry judges phenomenon. This was a study published in PNAS, highly prestigious journal, Proceedings of the National Academy of Sciences, some years ago, where judges—parole board judges—were studied in this country.
And it was a long, a year-long study, and what was studied was every single parole decision the judges in the parole system in this country made over the course of that year. Every decision has to hear someone—a prisoner who is up for parole: Do I let them walk free, or do I send them back to prison?
And looking at what turned out to be like more than a thousand decisions over the course of the year, and seeing what's the predictor, what's the predictor of when a judge is going to send somebody back to prison or when they are going to allow them to walk. And it turned out that after controlling for the severity of the crime the person had done, blah, blah, all of that, they did their homework.
After controlling for that, the single best predictor of what decision a judge was going to make was how many hours it had been since they had eaten a meal. And what you saw was right after lunch, judges were paroling people at roughly a 60% rate. By three, four hours later, it was straight down to next to zero.
Just this straight curve going down there. Whoa! That's, you're making judicial decisions, and the single best predictor after controlling for like the person's like record in prison, and were they a troublemaker, and what their crime was, all of that. The single best predictor is how long has it been since you've eaten. And as more time goes by and you get hungrier, you were more likely to throw somebody back in jail.
This is flabbergasting. One thing right off the bat: this study was then attacked by some cranks who were complaining about the statistics and some follow-up publications about this. And for my money, the original authors completely rebutted these complaints about statistics, and this phenomenon has been replicated since. What's this about?
Por qué el hambre cambia el juicio: la glucosa
Why are judges more likely to send somebody back to jail if they're hungry? And this turns out to make perfect sense, and this is going to be very relevant for hereafter. Your brain is expensive. You're hungry, your blood glucose levels are lower than usual. Your brain is 3% of your body weight, and it takes a quarter of the glucose.
And the—your brain is expensive. And a part of the brain you are going to come to love and know oh so well, one part of the brain plays a role in perspective taking, in thinking about the world from somebody else's perspective, in saying, "Don't—don't jump to a hasty judgment." And it's the most expensive part of the brain.
And when your blood glucose levels are getting low, people become less compassionate and less generous and less capable of viewing the world from somebody else's perspective, and less capable of understanding they got where they are for very different reasons than how I got where I am, all of that. And when blood glucose levels go down, you see a shift in this.
People become less empathic, less generous, and less capable of perspective taking, of somebody else's view of the world. So that's amazing, there's a mechanistic explanation for this. What's also amazing, of course, is you sit down a whole bunch of judges and you say, "Hey, so like, that's interesting." You—you hang out with one of them and say, "Well, remember right after lunch, you had that guy there who had done crime X, Y, and Z, and you parole the person.
But now, just now that it's 4:30, somebody else shows up with the exact same history, crimes X, Y, and Z, and you threw them back in jail. It seems like that should have been the same decision. Why do you give a different one?" And the judge is not going to talk about blood glucose levels.
They're going to cite John Rawls and freshman philosophy, or who knows something. They are going to come up with a post hoc attribution for how this happened. So hunger state, amount of glucose in your bloodstream as a result of the reptilian brain and doing stuff to your pancreas and stuff coming back, that is influencing like whether or not somebody is freed.
That's a big predictor of it. And that has since been replicated. If you ever want to go into a bank and apply for a loan, do not go in when the bank officer, whatever the person deciding is, is hungry. If you go in right after they've eaten a meal, same effect, you are more likely to get the loan approved.
If instead it is far later, likelihood studies showing you give people sort of mock job applicants, and the hungrier they are, the longer it's been since they've eaten, the shorter they read through the person's resume before tossing it, all sorts of stuff. And a whole world of doctors making very different decisions when a, uh, when they have been food deprived for a while than they would have after right after a meal.
So that going on, isn't that totally amazing? That's like reptilian brain running moral philosophy you're doing with your cortex there. Here's a fascinating exception to that pattern and one that shows another piece that comes in here, how something else entirely can make this particular circuit work differently. So it's been found now that judges are less compassionate and less forgiving when they're hungry, all of that.
La excepción del Ramadán
There's one exception to that. And if we were live, I would now see if anyone could guess, uh, based on my saying, "And this was relevant to the last month or so, a little bit more than the last month." Very, in Sharia courts, in Islamic courts, during Ramadan, judges become more forgiving, more merciful, more compassionate despite the fact that they're fasting all day.
You're incredibly hungry. Ramadan, you don't eat when the sun is up. Ramadan, you're hungry as hell. And does that make everyone act like the hungry judges? It's exactly the opposite, because of the cultural context. Why are you hungry right now?
Because this is a month where you reflect on your community values and what's important, and feel compassion for fellow person, and with charity, and all of that. And it reverses it. During Ramadan, judges are more forgiving with parole board hearings and things of that. So, we've got this regulating this, but culture coming into it also.
Cuando la emoción juzga a la corteza
So, totally cool bottom-up in that regard. Finally, we've got the realm in which Layer Two, the limbic system, can regulate what's going on in the brain and going on in the cortex. And what's that about?
That's totally straightforward, that's familiar to also all of us, in circumstances where you are strongly emotionally aroused about something and you make some horrendous, dumbass decision that you're going to regret for the rest of your life, which seems brilliant at the time. Judgment goes out the window when, for example, you are highly stressed, impulse control goes out, executive function, all sorts of things that your cortex is supposed to be fantastic at.
And in fact, what the cortex is often doing is sending projections down to the limbic system, saying, "Wait a second, wait a second, I know you're thinking of doing this impulsive, dramatic thing, don't do it, don't do it, don't do it!
You're going to regret it! Whoa, your emotions under the control of the cortex." And what you see is just as many projections and just as much control going in the opposite direction, that emotions make us make terrible judgments at times, or sometimes emotions make us make far more compassionate decisions than we would have otherwise.
So, we've got this picture of the triune brain, totally artificial, three layers, metaphorical, all of that. And the classic picture that, of course, your magnificent cortex is running everything down below, and just down bottom-up is at least as important, has at least as many projections, and is often way more interesting. Okay, so with that broad introduction under our belts, what we're now going to set up to do is to turn Layer Two into what are actually the different parts of the limbic system, and which talk to which, and what they do.
Principios de neuroanatomía
And this is getting us ready for all of this. Before jumping into it, we need to look at some like basic principles going on with neuroanatomy because that's going to be very applicable here. Okay, so first off, first off, what you see is like, you know, here's one neuron sending a projection to another one.
Yeah, information comes in, action potential down the axon and axonal terminals onto the dendrites. Yep, you got that by now. And what you see is within the brain, you have areas where rather than random distribution of neurons all over the place, you have clusters of neurons sending projections, clusters of axons to some other cluster of neuronal cell bodies.
And this begins to set you up for the fact that the brain comes in different sub-parts, different sub-parts. You look at the evolution of nervous systems, and you went from simple organisms that had like neurons evenly distributed all over the body to beginning to centralize it and centralize function and invent the brain.
And you see advantages of that. Why do you see that? Why do you see it then taken one step further, which is not only are most of your body's neurons in this one place you call the brain, you see subsets of neurons with related functions in the same place. You see localization of function.
Why does this happen? Why is this a cool move evolutionarily? Because it's efficient. It's efficient, it's cost-saving. These neurons are spending a ton of time communicating with each other. And if they were scattered all over the place in the brain, you would have to spend a fortune building the cables between them. The metabolic costs of making axons.
Axons are just fine if you want to talk to a clump of neurons that do something different than what you and your buddies do. But it is far more efficient energetically if all of you who are concerned with whatever this function is were right next to each other because you all talk to it.
You save money in building the connections between them. The next thing you do, related to that, is this increases packing efficiency so that you can squeeze a really big brain inside a very unmalleable skull. And you see all sorts of tricks evolutionarily by which this happened. This is just a way of increasing efficiency of packing and decreasing the cost of wiring the whole thing up.
Un término irritante: el núcleo
So you begin to see clusters of function, localization of function. And then projections. Totally irritating term here. What this tends to be called by neuroanatomists is a nucleus. A-oh Christ, we just went through cell biology stuff!
The nucleus is found inside the cell, and there's the nucleus, and there's the DNA inside it. And it's the same term being used again, so be forewarned about the confusion. When you have a cluster of neuronal cell bodies in the same place and they have related function, you have a nucleus, a nucleus inside the brain.
And we are soon going to learn the names of all sorts of different nuclei. So you have nucleus, and then you have projection cables made of axons, cell bodies. And this now begins to make sense with the next nucleus that's sending projection in two directions, all of that. One minor detail that sort of anchors this in our everyday sense of things: axons are coated in these fatty insulation sheets called myelin.
And don't worry if you're not familiar with that or that was touched on in the catch-up sections. Myelin, because it tends to be fatty, membranous insulation that makes conduction go faster, it tends to be fatty. Fat is white. The projections in the brain look whitish. The cell bodies look gray. And thus what you have when you look at a brain is you can divide it into areas of gray matter and white matter, and that's where that's coming from.
La embriología explica el cableado absurdo
Okay, so now beginning to make sense of this world of nuclei with their own distinctive functions and projections to various other places. When it comes to now understanding the neuroanatomy of the limbic system, there's all sorts of weird, screwy stuff that seems to be going on, which winds up making a lot of sense when you think things in the context of embryology, the brain development.
For example, you've got like this nucleus of the brain and that nucleus of the brain, and this one sends projections to this one, and like what's the most obvious thing on Earth, this is what it should look like. And instead what you see is it goes looping around all over the place, this ridiculous long projection, one of which we will look at in great detail.
You see, what—what's the purpose of that? And what you see is at some point during brain development, embryologically, these two areas were this far apart, and you had to get a projection this far developing. And during embryogenesis, something folded in on something and looped over, and this one wound up being right next to this with this gigantic projection in between.
That tells you something about embryology. Another example of that sort of bizarre business with this: Okay, so those of you who will wind up in medical school will know that the motor projections down the spine and the sensory projections up the spine decussate, decussate. They switch sides. Which is to say, here is a neuron, a motor neuron controlling a muscle in your left hemisphere, and when it gets to the spine, it switches sides and goes down the right side of your spine and goes and influences a muscle on your right side.
And the right hemisphere has a decision that switches sides here, and that's flipped over. This is like totally crazy. Why is that? It's clinically extremely important because if suddenly somebody's had some sort of neurological crisis and this arm—there's this arm is suddenly paralyzed, you know that if that was due to a stroke, it was not due to a stroke on the same side, the arm the same side, it was on the other side.
That's where you go looking for some sort of stroke damage because it's switched sides. Why should there be something as screwy as the sides switching like that? And you will be so pummeled with learning at what level things decussate for different cranial nerves, that if there's like hemi-decussation in some cases where it's not complete crossing.
What's this about? All sorts of like speculation, "Oh, there must be some adaptive reason for this." Ooh, echoes of three weeks ago. And what you see is it's actually a spandrel. During fetal development, there's this one point where the spinal cord, the thing that's destined to become the spine, something spatially happens and it rotates 180 degrees, and these projections get switched sides.
And suddenly like, we didn't evolve shins because they're good for something. And we didn't evolve decussating projections because, you know, during embryology, something just rotates, and that's what you wound up with. So what you then see also, great confusion, are circumstances where you look at how the wiring works and it is the most like ridiculous, inefficient way of like solving a problem, and it winds up making sense in a certain context.
El dedo índice, o el cableado más ineficiente posible
Okay, so suppose you have five fingers, and here's your index finger drawn there, and you get it into your head that you want to bend your index finger. How do you do that? The logical thing is you would send a message, if it's on your right hand it's coming from the left side of the brain, but you send out a message which tells this finger to bend.
No, that's not what your nervous system does. What happens instead is descending from there are projections to all five of your fingers telling all five of your fingers to bend. What? So how are you going to get independent movement of just this finger?
And what you then see is superimposed on top of this excitatory circuit is a bunch of projections that go here and here and here and here and have an inhibitory signal and they're fast. What are you doing?
You're sending a message to fingers one, three, four, and five saying, "Hang on a second, you're about to get an excitatory signal. Don't pay any attention to it!" And you block the response in one, three, four, and five. And then the result is you bend finger number two. Could you get a more stupid, inefficient way of wiring up the whole system?
This is ridiculous. Why is it wired this way? Because our distant ancestors, when they were like first developing into mammals or who knows what, because like, you look at most species, animal species on Earth, and they don't play trills on the piano, they don't have independent finger movement. The basic thing is you extend your claws or you contract them or something.
You normally—the normal, the primordial, the basic structure of the nervous system when it comes to digits is you send a message to all five of them to do something at once. And then when we got it into our primate heads to start evolving and playing trills on the piano and all of that, we had to come up with a way of only activating this finger.
And you got a choice at that point: you can rip out the blue system there that's merely a hundred million years old and start a big renovation project, and of course it's going to run behind schedule and cost overruns. Or you could just say, "You know what, we're not going to pull out the blue system.
It's there, it's in there. Let's come up with a second system that will be superimposed on top, and what it will do is inhibit one, three, four, and five." And to which you say, "That's ridiculous!
That's so inefficient!" But what you're seeing here is the evolutionary history. The blue stuff came first, and this is a more recent evolutionary invention. And what this gives rise to is this dictum where I got to like say over and over and over again, from some famous French molecular biologist, I can never remember, it was this trio that got Nobel prizes: Monod, Lwoff, and Jacob.
La evolución es un chapuzas, no un inventor
I think it was Jacob. "Evolution is not an inventor. Evolution is not an innovator. Evolution is a tinkerer." You got something in place and you're trying to develop something new, and you don't pull out, you just kind of say, "Okay, well, let's come up with this completely inefficient. Let's get a second layer superimposed on top, and let's get some duct tape and sort of put that in there." And you just kind of improvise stuff because evolution cannot de-evolve the blue system and then put in individual projections there.
Evolution is just futzing around and doing the best it can with what's already there. And we're going to see fascinating examples of that principle when we come to discovering things like the part of your brain that evaluates whether somebody has done a morally disgusting act is the same part of the brain that's evaluating whether the piece of food you just tasted is disgusting and spoiled and toxic, because the gustatory disgust part of your brain has been around for a hundred million years.
And every organism out there has to have some means of not eating something toxic. And the far more recent thing, I don't know, in the last 30,000 years or so, of morals and moral norm violations and moral disgust was much—you're not going to evolve a new part of the brain. Jacob, the brain is not an innovator in that sense.
It improvises. It just tinkers. And there was some committee meeting where they said, "You know what, this part of the brain does gustatory disgust and olfactory disgust. Moral disgust? I don't know, it kind of sounds—push it in there!
Jam it in! This part of the brain now does moral disgust." And we're eventually going to get to why this property of nervous system evolution is going to explain all sorts of cases where we have metaphors in our heads that feel as real as the real examples, because you had to improvise, evolutionarily tinkered, to put this new metaphorical function into the part of the brain that did a literal version of it.
So, with these principles in place, as we're now beginning to turn to the limbic system—yes, this stuff is coming two days from now, so be prepared—but what we see on the far left here is two principles as to how to make sense of projections, nervous system. And they're both built around the same idea: you are a neuron or you are a cluster of neurons and nuclei, and what do you want more than anything on Earth?
Dos reglas sobre la influencia
You want to tell the rest of the brain what to do. You want to have maximal influence. And you can see this during brain development. And what's known is, okay, here's the axon hillock: that a synaptic connection here, an axonal projection here, is more influential over whether an action potential happens than a projection out here.
There's a spatial feature to how influential different synaptic inputs are. And what you see is developmentally, during brain development, there's a competition. Different neurons compete not only to attach for this other end to form a connection, but to get the best places possible because that gives you the most influence. We see another version of this now that we're getting it to the systems level, which is, so you want to influence that part of the brain, and you get this very, very simple rule, which is the more synapses between you and that part of the brain, the less influence you are going to have.
And thus, we've got these two brain regions, we've got these two brain regions, and they're both sending projections here. This one is one synapse away. This one is two synapses away. Which one is more powerful, more influential?
This one. Because for one thing, this one is slower, and this neuron has a mind of its own and may have a different opinion and alter it and all of that. And playing telephone, you want to have influence by way of preferentially making synapses in the right places on neurons and having the most direct projections possible.
And as we get to limbic neuroanatomy, we're going to see different parts of the limbic system that are very different numbers of synapses away from other parts, and that tells you something about who's most influential. So, with that in place, what do you want to influence if you were the limbic system?
Lo que el sistema límbico quiere controlar
Two things. There's two things you desire to do more than anything: you want to influence the hypothalamus. The hypothalamus—again, if this is new stuff, go to catch up this week—the hypothalamus, which is regulating the rest of your body, hormones, and the autonomic nervous system and all of that. So, you, the limbic system, what you most want to do—you, any given structure in the limbic system—what you most want to do is to be able to tell the hypothalamus what to do.
So, an outflow, sufficiently so that one can think of the hypothalamus as both reptilian brain and limbic system, sort of an honorary member of both. This is the portal by which your emotions regulate, influence, control bodily responses to emotions. The other thing you want to do if you were in the limbic system, more than anything else on Earth, is to tell the cortex what to do.
And what we will be seeing is some projections that go into the part of the cortex which on first pass seems like the most cerebral and affectless and rational and all of that, but it gets a gigantic projection coming up from the limbic system, a part of the frontal cortex which is, in fact, kind of an honorary part of the limbic system, because that's where all the emotional information is coming in.
And sometimes that helps you make some ridiculous, impulsive, stupid decision. Sometimes that helps you make an extremely empathic one. Sometimes, we will see, the limbic system, its desires are to control what the hypothalamus is running throughout the rest of the body and to control the sort of decision-making that the cortex does. So, with that in place, we are ready to now start looking at the sub-parts of the limbic system, and who connects to who, and how, and what this tells us about function, which is where we will pick up on Wednesday.
Lo que viene ahora es el cajón de sastre más grande de este curso: el sistema nervioso. Nos pasamos al sistema nervioso. Y el sistema nervioso es el preludio de todo lo endocrino y, ya sabes, gran sorpresa, cuando lleguemos a la segunda mitad del curso tu cerebro va a estar en el centro de todo tipo de terrenos.
El dictado de Dobzhansky, en versión nerviosa
Hubo un famoso biólogo evolutivo del siglo pasado, Theodosius Dobzhansky, que dijo, célebremente: «No puedes entender nada del mundo biológico fuera del contexto de la evolución». Y siempre lo citan con eso, y ves gente con camisetas que lo dicen. Y nuestro lema aquí va a ser: «No puedes entender nada del comportamiento fuera del contexto del sistema nervioso». Y dado de qué va esta clase, lo que más nos va a interesar es cómo se manejan las emociones en el cerebro, qué tienen que ver con el comportamiento, cómo evolucionó eso y cuál es la biología molecular de la neurociencia de las emociones, y encajar todas esas piezas.
Bien, todo este asunto de la emoción en el cerebro dio lugar a una de las dos verdaderas batallas trágicas del último siglo, más o menos: dos tradiciones distintas de neurocientíficos que estudiaban el cerebro. Y el siglo pasado nadie sabía nada del cerebro, nada de eso, no sé, allá por los años treinta.
Dos tradiciones: el cerebro del olfato y el de la emoción
Y había un grupo de gente que estudiaba esta parte del cerebro, y lo que anotaban era: «Esto parece tener algo que ver con la olfacción, con la olfacción». Y miraban, por ejemplo, un cerebro de roedor visto desde arriba —esta es una fotografía real— y esto es el bulbo olfatorio, cosas olfativas gigantescas.
Y veían que esta parte del cerebro mandaba proyecciones masivas a esta otra parte que vamos a conocer pronto. Un número enorme de proyecciones, proyecciones del sistema olfativo, mucho más rápidas que las del sistema visual o el auditivo, todo eso. Y eso dio lugar a la idea: ¿qué hace esta parte del cerebro?
Este es el cerebro del olfato. Este es el rinencefalo, como acabó llamándose. ¿Y qué hace esta parte del cerebro? Procesa el olfato. Para eso está. Mientras tanto, en mitad de la nada, había otros investigadores, otros tipos de la neurociencia, que estudiaban la misma parte del cerebro, y lo que anotaban era: «Vaya, esa zona parece tener mucho que ver con la emoción.
Esta parte parece tener que ver con la agresión, esta otra con la excitación sexual, esta parte, estas». Y acabaron llamando a esto la parte emocional del cerebro. En realidad no la llamaron así, por razones complejas; acabó llamándose sistema límbico. Y eso montó una diferencia de opinión enorme, enorme.
¿Todo este gran pedazo de cerebro va de procesar el olfato o va de la emoción? ¿Es el rinencefalo? ¿Es el sistema límbico? Y batallas de un lado para otro, hermanos de armas matando a otros hermanos, y matanzas de campesinos por aldeas y tierras eslavas y cosas así, hasta que la gente por fin descubrió algo, y es que miras el cerebro de rata y como el 40 % del cerebro son bulbos olfatorios y proyecciones masivas debajo.
Rinencefalo contra sistema límbico
Y miras el cerebro humano, y aquí están los bulbos olfatorios, son increíblemente pequeños. Como el 3 % de la masa del cerebro humano se dedica al procesamiento primario del olfato. Es como una reliquia en nosotros. No somos una especie olfativa, somos mucho más visuales, todo eso. Y entonces te das cuenta: «Ajá, rinencefalo. ¿Por qué concluimos que es el rinencefalo?
Toda esta parte del cerebro es el cerebro de la nariz». Bueno, ellos dicen que va de la emoción, porque si eres un roedor, el olfato y la emoción están total, totalmente entrelazados. Todo lo que decides sobre tu visión emocional del mundo viene de información olfativa. Si fueras una rata, la información olfativa y las emociones serían una y la misma cosa.
Ah, los principios etológicos. Entrevista a un animal en su propio idioma y recuerda que su mundo sensorial es distinto del tuyo. Y sobrevino una gran paz, justo a tiempo para la Segunda Guerra Mundial, al reconocer que, ah, en los roedores, si estudias la parte emocional del cerebro, esta es abrumadoramente sensible a lo olfativo. ¿Vale?
La tregua: principios etológicos
Bien, eso trajo la paz en nuestro tiempo, y duró poco. Y lo que tuviste entonces fue: vale, esta parte del cerebro que parece estar muy interesada en la emoción, y la información sensorial que sea más relevante para la emoción en esa especie. Y así la gente empezó a mirar el cerebro y a intentar entender dónde encaja la emoción en todo el conjunto.
Y eso dio lugar a una formulación pionera de este hombre, Paul MacLean, de los National Institutes of Health, una de las figuras colosales de la neurociencia del siglo XX. Y fue uno de los primeros en obtener pruebas de que esta parte del cerebro tenía algo que ver con la emoción. Y MacLean ideó, famosamente, el concepto del cerebro triuno.
Paul MacLean y el cerebro triuno
Nadie, cuando lo propuso en 1960, pensó que esto fuera literal. Esto era solo... y nadie desde entonces, y da igual: encuentras un número ridículo de artículos actuales que dicen «¡Uy, el cerebro triuno está desfasado!». Porque él no estaba sugiriendo que fuera literalmente el caso. Y vas a ver de qué maneras esto es una simplificación absurda.
Pero en el modelo del cerebro triuno de MacLean, el cerebro puede pensarse como algo que viene en tres capas. Y solo para mostrarte hasta qué punto esto es metafórico: estas líneas son incluso punteadas. Y ese es un cerebro humano visto de lado, que está muy distorsionado. Tres capas: la primera capa, la primera capa de aquí abajo, la parte antigua del cerebro, la parte evolutivamente más vieja del cerebro, a la que acabó llamando cerebro reptiliano.
Tres capas: reptiliano, límbico y corteza
Y eso ha dado lugar a toda clase de memes y viñetas sin fin. Parte antigua del cerebro: el tronco encefálico, el rombencéfalo, el hipotálamo. Este es el cerebro reptiliano. Y si vas y miras esta parte del cerebro en un lagarto, y la miras en nosotros, es básicamente lo mismo.
Es el cableado. ¿Y qué hace la capa uno, qué hace este cerebro reptiliano? Todo lo aburrido. Lleva la cuenta de si tus niveles de glucosa en sangre te hacen tener hambre, y lleva la cuenta de cuánto debería subir tu presión arterial. Y si tienes frío, manda mensajes a este reptil para que tiritre o se mueva a un sitio más cálido.
Solo cosas automáticas de regulación. Solo fontanería, solo termostatos y varios indicadores que controlan bucles simples. Mira: uy, mensaje de temperatura corporal baja, manda una señal para hacer algo con tu flujo sanguíneo y conservar el riego del tronco. Totalmente aburrido. Así que el cerebro reptiliano, la capa uno, lo tiene todo el mundo en el reino animal.
Capa dos: especialidad de mamíferos. Ves trozos y piezas de esta parte del cerebro en animales que no son mamíferos, pero esto es una especialidad de mamíferos. ¿De qué va la capa dos? Este es el sistema límbico. Este es el cerebro emocional del que acabamos de hablar. Los lagartos no son famosos por su vida emocional. No es hasta que llegas a los mamíferos cuando ves un montón de comportamiento emocional.
Capa dos: la emoción es cosa de mamíferos
No es hasta que llegas a los mamíferos cuando ves un sistema límbico muy elaborado, que ocupa un gran porcentaje del cerebro, con toda clase de estructuras que vas a conocer requetebién para cuando acabemos esta semana. Así que el sistema límbico, la capa dos, va de la emoción. El reptiliano, fontanería aburrida, todo el mundo en el reino animal tiene básicamente lo mismo.
Especialidad de mamíferos: la emoción. Y luego, arriba del todo, está el magnífico y reluciente, cómo se llama esto, nivel olímpico al que nos ha traído la evolución del cerebro: la corteza del primate. Ya sabes, muchas otras especies tienen corteza, e incluso aves y peces y mamíferos tienen bastante, pero no es hasta nosotros cuando la corteza predomina así en el cerebro.
Corteza: pensamiento, planificación a largo plazo, cognición, uso del lenguaje, todo eso. Es magnífica. Los primates tenemos un porcentaje mayor de cerebro dedicado a la corteza que nadie. Así que tenemos tres capas simples, idiotamente simples, sin ninguna relevancia para la realidad —en el cerebro no hay líneas punteadas—, el concepto del cerebro triuno. Solo una manera de formalizar el pensamiento: las partes más antiguas del cerebro tienen que ver con la regulación, la emoción es especialidad de mamíferos, la función cortical es especialidad de primates.
Y sí, esto no es literal, porque los lagartos tienen algo de corteza. Sí, es solo una manera de pensarlo metafóricamente, de pensar estas funciones. Así que, en cuanto la gente se metió en este asunto del cerebro triuno, lo que empiezas a preguntarte, lo más interesante entonces, es qué clase de comunicación hay entre las distintas capas de este cerebro triuno, qué clase de cosas pasan.
Y a lo que la gente saltó de inmediato fue a algo perfectamente obvio si fueras humano en vez de un lagarto y estuvieras impresionado con tu propia humanidad: la parte más importante del cerebro. La parte importante del cerebro es la corteza, y al menos esas cosas de la emoción son más importantes que esa parte reptil del cerebro.
Todo de arriba abajo: el relato que parece obvio
Un cuadro de regulación de arriba abajo, donde el sistema límbico puede influir en el funcionamiento del cerebro reptiliano, donde la corteza puede influir en el funcionamiento del sistema límbico, donde la corteza puede influir en el funcionamiento del cerebro reptiliano. Regulación de arriba abajo, porque esto es el magnífico culmen de la evolución y, por supuesto, manda en todo: regulación de arriba abajo.
¿Y cómo se vería la regulación de arriba abajo en este caso? Capa dos, el sistema límbico hablándole al cerebro reptiliano. Es sencillo. Por ejemplo, piensa en algo, eres un... no, vale, no, no piensas en algo. Eres un ñu, y aparece un ñu grande, aterrador y agresivo al otro lado del campo y se pone a orinar por todo tu territorio.
Tres ejemplos de regulación de arriba abajo
Y te enfadas y te alteras emocionalmente, y eso se procesa en el sistema límbico. Y entre otras cosas, lo que pasa es que tu frecuencia cardíaca sube, tu presión arterial sube. Si solo tuvieras cerebro de reptil, no existiría cosa como una emoción: estar enfadado, estar agresivo, estar asustado, estar... ¿qué?
Eso no cambiaría nada de lo que pasa aquí abajo, porque es autónomo, funciona por su cuenta. Pero aquí vemos que la emoción puede cambiar el flujo sanguíneo de tu dedo gordo del pie, todo eso. Así que regulación de arriba abajo del sistema límbico sobre el cerebro reptiliano. Regulación de arriba abajo de la corteza, por la corteza, sobre el sistema límbico.
Y todo lo que tienes que hacer es ir a leer un libro que tenga una escena de muerte desgarradora o lo que sea, y te sientes fatal por ella. Y lo que acabas de demostrar es esta cosa rara y abstracta que los humanos hemos inventado y que llamamos lenguaje y escritura y significado y semántica y todo eso.
Y lees la historia de una novela sobre personajes de ficción, que ni siquiera existen, pero si te has metido lo bastante en este proceso cognitivo de descifrar manchitas de tinta en un papel, y es emocionalmente..., el sistema límbico cambia su funcionamiento. Y por último, la tercera capa, eh, el tercer nivel: la corteza siendo capaz de regular directamente cosas que pasan allá abajo, en tu cerebro reptiliano.
Y en este caso, por ejemplo, siéntate y piensa en el hecho de que tu corazón va a dejar de latir algún día. Y visualiza de verdad cómo va a pasar, y tu sangre dejando de circular, y empezando a ponerse azules los dedos de los pies, y todo eso. Y si piensas lo bastante en esto, no solo vas a tener respuestas emocionales, sino que vas a activar directamente cosas como la presión arterial y la frecuencia cardíaca.
Bien, así funciona el cerebro triuno: nuestra magnífica corteza de primate, simio, humano, llevando el cotarro, y todo lo demás simplemente aguas abajo. Y como probablemente ya habrías adivinado por dónde iba a ir la trama aquí: también hay regulación de abajo arriba. Y eso es parte de lo más interesante que pasa en el sistema nervioso.
Y sin embargo también es de abajo arriba
De abajo arriba. Las primeras generaciones de gente que pensó en estas cosas habrían dicho: «¡Ay, Dios mío, por supuesto que es de arriba abajo, si la corteza es magnífica!». Pero buscas la regulación de abajo arriba. Y a nivel neuroanatómico, ¿cuántas neuronas de aquí arriba mandan una proyección hacia aquí abajo?
¿Cuántas? ¿Cuántas? Cuando miras la regulación de abajo arriba, hay tantas proyecciones; el cerebro va tanto de esta regulación de abajo arriba como de la de arriba abajo. ¿Y qué quiero decir con de abajo arriba? ¿Cuál sería un ejemplo?
Subir la activación del cuerpo cambia la emoción
Bien, pasando del cerebro reptiliano a afectar al sistema límbico. Y estos son estudios estupendos en los que pones en marcha el sistema nervioso simpático reptiliano de alguien, haciendo algo que le sube la frecuencia cardíaca. Le das adrenalina, pero no le dices que se la has dado. Ya no puedes hacer eso. Pero le das adrenalina, o le haces hacer algo que da miedo, o le haces levantar pesas un montón de veces, o cruzar un puente que da miedo.
El puente colgante
O todas estas cosas se han hecho. Un puente colgante alto en un día de viento es justo el sitio para poner a prueba la teoría de Arthur Aron, la de que el peligro puede provocar pasión. Pusimos a una mujer joven y atractiva de pie en este puente que daba miedo, y cada vez que un hombre joven pasaba solo, ella lo paraba y le decía: «Perdona, estoy haciendo un experimento para mi clase de psicología sobre los efectos de la exposición a lugares pintorescos en la expresión creativa.
¿Te importaría rellenarme este cuestionario, por favor?». «Toma, un bolígrafo». Casi todos los hombres aceptaron hacerlo. Al fin y al cabo, era una mujer atractiva pidiéndole a un hombre que hiciera algo que no querían admitir que les daba miedo. Y luego: «Tengo una foto para que la mires, y me gustaría que escribieras una breve historia dramática basada en esta fotografía». Así que el hombre escribía la historia, y cuando terminaba, ella le decía: «Gracias.
Te agradezco el tiempo, y me encantaría... ahora no tengo mucho tiempo, pero me encantaría explicarte el experimento con más detalle cuando tenga más tiempo. Así que, eh, te voy a dar mi número, y puedes llamarme sin problema. Es de mi hotel». Vale.
Así que ella escribía su nombre y su teléfono en el borde de su hojita, lo arrancaba y se lo daba. «Genial. Bueno, yo me llamo Linda, así que espero que me llames». «Vale, Linda. Gracias». «Gracias». Paró a 20 hombres en el puente que daba miedo, y luego paró a otros 20 hombres en otro puente que era un puente grande, pesado y seguro, que no daba nada de miedo.
«Estoy haciendo un proyecto para mi clase de psicología sobre los efectos de la exposición a lugares pintorescos en la expresión creativa». De los hombres que la conocieron en el puente que daba miedo, muchos más la llamaron esa noche que los que la conocieron en el sitio seguro. La otra cosa que hicimos fue mirar las historias que escribieron.
Mucho más contenido romántico y sexual. Si tienes el corazón latiendo más rápido y no sabes por qué, la gente valora las caras como más atractivas de lo que las valoraría en otro caso. Valoran las caras atractivas como aún más atractivas. ¿Qué está pasando en tu sistema límbico?
Está haciendo esta cosa, diciendo: «Ah, vale, esta persona es bastante guapa, pero uy, mi corazón late rápido. ¡Debe de ser increíble!». Y tienes un estado autonómico en tu cerebro reptiliano. ¿Con cuánta intensidad sientes esas emociones?
Y parte de lo que hace el sistema límbico es decir: «Bueno, ¿y qué pasa ahí abajo? ¿A qué ritmo respiro? ¿Cuál es mi temperatura corporal?». Todo eso. Está recibiendo retroalimentación de ahí abajo, y tienes la capa uno influyendo en el funcionamiento de la capa dos. Así que eso está muy bien. ¿Y qué hay de la capa uno, el cerebro reptiliano, influyendo en la corteza?
Los jueces hambrientos
Y esto parece lo más disparatado del mundo: tu cerebro reptiliano diciéndote cómo hacer cálculo o algo así. Pero vemos esto todo el tiempo. Y aquí está uno de mis estudios favoritos de todos los tiempos, como, de este vais a oír hablar tantísimo: el fenómeno de los jueces hambrientos. Fue un estudio publicado en PNAS, una revista de muchísimo prestigio, Proceedings of the National Academy of Sciences, hace unos años, en el que se estudió a jueces —jueces del consejo de libertad condicional— en este país.
Y fue un estudio largo, de un año, y lo que se estudió fue cada una de las decisiones de libertad condicional que los jueces del sistema de libertad condicional de este país tomaron a lo largo de ese año. Cada decisión supone escuchar a alguien —a un preso que está pendiente de la condicional—: ¿lo dejo marchar libre o lo mando de vuelta a la cárcel?
Y mirando lo que resultó ser más de mil decisiones a lo largo del año, y viendo cuál es el predictor, cuál es el predictor de cuándo un juez va a mandar a alguien de vuelta a la cárcel y cuándo va a dejar que se vaya. Y resultó que, después de controlar la gravedad del delito que la persona había cometido, bla, bla, todo eso, hicieron sus deberes.
Después de controlar eso, el mejor predictor único de qué decisión iba a tomar un juez era cuántas horas habían pasado desde que había comido. Y lo que se veía es que justo después de comer los jueces concedían la condicional a un ritmo de más o menos el 60 %. Tres o cuatro horas más tarde, caía en picado hasta casi cero.
Justo esta curva recta que baja. ¡Uy! O sea, estás tomando decisiones judiciales, y el mejor predictor único, después de controlar los antecedentes de la persona en prisión, si era conflictiva y cuál era su delito, todo eso. El mejor predictor único es cuánto tiempo ha pasado desde que comiste. Y cuanto más tiempo pasa y más hambre tienes, más probable era que mandaras a alguien de vuelta a la cárcel.
Esto es alucinante. Una cosa, de entrada: este estudio fue luego atacado por unos cuantos chalados que se quejaban de las estadísticas y algunas publicaciones posteriores sobre esto. Y, para mi gusto, los autores originales rebatieron por completo esas quejas sobre las estadísticas, y el fenómeno se ha replicado desde entonces. ¿Y de qué va esto?
Por qué el hambre cambia el juicio: la glucosa
¿Por qué los jueces son más propensos a mandar a alguien de vuelta a la cárcel si tienen hambre? Y resulta que esto tiene todo el sentido, y va a ser muy relevante de aquí en adelante. Tu cerebro es caro. Tienes hambre, tus niveles de glucosa en sangre son más bajos de lo habitual. Tu cerebro es el 3 % de tu peso corporal y se lleva una cuarta parte de la glucosa.
Y el... tu cerebro es caro. Y hay una parte del cerebro que vas a acabar queriendo y conociendo requetebién, una parte del cerebro que participa en ponerse en el lugar del otro, en pensar el mundo desde la perspectiva de otra persona, en decir: «No... no te precipites a juzgar». Y es la parte más cara del cerebro.
Y cuando tus niveles de glucosa en sangre bajan, la gente se vuelve menos compasiva, menos generosa y menos capaz de ver el mundo desde la perspectiva de otra persona, y menos capaz de entender que llegó donde está por razones muy distintas de las que me llevaron a mí a donde estoy, todo eso. Y cuando bajan los niveles de glucosa en sangre, ves un cambio en esto.
La gente se vuelve menos empática, menos generosa y menos capaz de adoptar la perspectiva de otra persona, su visión del mundo. Así que eso es increíble, hay una explicación mecanicista para esto. Lo que también es increíble, claro, es que sientes a un montón de jueces y les digas: «Oye, pues esto es interesante». Te... te tomas algo con uno de ellos y le dices: «Bueno, acuérdate de que justo después de comer tuviste a ese tipo que había cometido los delitos X, Y y Z, y le concediste la condicional.
Pero ahora, justo ahora que son las 4:30, llega otro con exactamente los mismos antecedentes, los delitos X, Y y Z, y lo mandaste de vuelta a la cárcel. Parece que debería haber sido la misma decisión. ¿Por qué tomas otra distinta?». Y el juez no va a hablar de niveles de glucosa en sangre.
Va a citar a John Rawls y filosofía de primero de carrera, o yo qué sé. Van a inventarse una atribución a posteriori de por qué pasó esto. Así que el estado de hambre, la cantidad de glucosa en tu torrente sanguíneo como resultado del cerebro reptiliano y de hacer cosas a tu páncreas y de que vuelvan señales, está influyendo en si alguien sale libre o no.
Eso es un gran predictor de ello. Y eso se ha replicado desde entonces. Si alguna vez quieres ir a un banco y pedir un préstamo, no vayas cuando el empleado del banco, quienquiera que sea el que decide, tenga hambre. Si vas justo después de que hayan comido, el mismo efecto: es más probable que te aprueben el préstamo.
Si en cambio es mucho más tarde, hay estudios de probabilidad que consisten en dar a la gente candidatos falsos a un puesto de trabajo, y cuanto más hambrientos están, cuanto más tiempo ha pasado desde que comieron, menos tiempo dedican a leer el currículum de la persona antes de tirarlo, y todo tipo de cosas así. Y todo un mundo de médicos tomando decisiones muy distintas cuando llevan un tiempo privados de comida de las que tomarían justo después de una comida.
Eso pasando, ¿no es totalmente alucinante? Es como si el cerebro reptiliano te llevara la filosofía moral que haces con la corteza. Aquí hay una excepción fascinante a ese patrón, y que muestra otra pieza que entra aquí: cómo algo completamente distinto puede hacer que este circuito concreto funcione de otra manera. Así que se ha visto ahora que los jueces son menos compasivos y menos indulgentes cuando tienen hambre, todo eso.
La excepción del Ramadán
Hay una excepción a eso. Y si estuviéramos en directo, ahora vería si alguien es capaz de adivinarlo, eh, a partir de que yo diga: «Y esto fue relevante en el último mes o así, un poco más que el último mes». Pues muy, en los tribunales de la sharía, en los tribunales islámicos, durante el Ramadán, los jueces se vuelven más indulgentes, más misericordiosos, más compasivos, a pesar de que están ayunando todo el día.
Tienes un hambre increíble. En el Ramadán no comes mientras el sol está arriba. En el Ramadán tienes un hambre que te mueres. ¿Y eso hace que todo el mundo actúe como los jueces hambrientos? Es exactamente lo contrario, por el contexto cultural. ¿Por qué tienes hambre ahora mismo?
Porque este es un mes en el que reflexionas sobre los valores de tu comunidad y sobre lo que importa, y sientes compasión por los demás, y con caridad, y todo eso. Y lo invierte. Durante el Ramadán, los jueces son más indulgentes en las vistas de libertad condicional y cosas de esas. Así que tenemos esto regulando aquello, pero también entra la cultura.
Cuando la emoción juzga a la corteza
Así que, totalmente estupendo, de abajo arriba en ese sentido. Por último, tenemos el terreno en el que la capa dos, el sistema límbico, puede regular lo que pasa en el cerebro y lo que pasa en la corteza. ¿Y de qué va eso?
Eso es de lo más directo, y también nos resulta familiar a todos, en circunstancias en las que estás muy alterado emocionalmente por algo y tomas alguna decisión horrenda y estúpida de la que te vas a arrepentir el resto de tu vida, y que en ese momento parece brillante. El juicio se va por la ventana cuando, por ejemplo, estás muy estresado: el control de los impulsos se va, la función ejecutiva, todas esas cosas en las que se supone que tu corteza es fantástica.
Y de hecho, lo que la corteza está haciendo muchas veces es mandar proyecciones hacia abajo, al sistema límbico, diciendo: «Espera un segundo, espera un segundo, sé que estás pensando en hacer esta cosa impulsiva y dramática, no lo hagas, no lo hagas, ¡no lo hagas!
¡Te vas a arrepentir! Uy, tus emociones bajo el control de la corteza». Y lo que ves es que hay tantas proyecciones y tanto control en la dirección contraria: que las emociones nos hacen tomar decisiones terribles a veces, o a veces las emociones nos hacen tomar decisiones mucho más compasivas de las que tomaríamos en otro caso.
Así que tenemos este cuadro del cerebro triuno, totalmente artificial, tres capas, metafórico, todo eso. Y el cuadro clásico de que, por supuesto, tu magnífica corteza lleva todo lo de abajo, y que justo lo de abajo arriba es al menos igual de importante, tiene al menos tantas proyecciones, y muchas veces es mucho más interesante. Bien, con esa introducción amplia ya en el bolsillo, lo que ahora nos vamos a disponer a hacer es convertir la capa dos en las que son de verdad las distintas partes del sistema límbico, y cuáles hablan con cuáles, y qué hacen.
Principios de neuroanatomía
Y esto nos prepara para todo esto. Antes de meternos en ello, tenemos que ver algunos principios básicos de la neuroanatomía, porque eso va a ser muy aplicable aquí. Bien, pues lo primero, lo primero: lo que ves es, ya sabes, aquí hay una neurona mandando una proyección a otra.
Sí, la información llega, el potencial de acción por el axón y las terminaciones axónicas hasta las dendritas. Sí, eso ya lo tienes. Y lo que ves es que dentro del cerebro hay zonas en las que, en vez de una distribución aleatoria de neuronas por todas partes, tienes agrupaciones de neuronas que mandan proyecciones, agrupaciones de axones, a otra agrupación de cuerpos celulares neuronales.
Y esto empieza a prepararte para el hecho de que el cerebro viene en distintas subpartes, distintas subpartes. Miras la evolución de los sistemas nerviosos, y pasaste de organismos simples que tenían neuronas repartidas por todo el cuerpo a empezar a centralizarlo y centralizar la función e inventar el cerebro.
Y ves ventajas en eso. ¿Por qué ves eso? ¿Por qué ves que se lleva un paso más allá, y no solo la mayoría de las neuronas de tu cuerpo están en este único sitio que llamas cerebro, sino que ves subconjuntos de neuronas con funciones relacionadas en el mismo sitio? Ves localización de la función.
¿Por qué pasa esto? ¿Por qué es una jugada evolutiva tan buena? Porque es eficiente. Es eficiente, ahorra costes. Estas neuronas se pasan un montón de tiempo comunicándose entre ellas. Y si estuvieran dispersas por todo el cerebro, tendrías que gastarte una fortuna en construir los cables entre ellas. Los costes metabólicos de fabricar axones.
Los axones están muy bien si quieres hablar con un grupo de neuronas que hacen algo distinto de lo que haces tú y tus colegas. Pero es mucho más eficiente energéticamente que todos vosotros, los que os ocupáis de esta función, estéis justo al lado unos de otros, porque todos habláis con ella.
Te ahorras dinero en construir las conexiones entre ellas. Lo siguiente que haces, relacionado con eso, es que esto aumenta la eficiencia del empaquetado, de manera que puedes meter un cerebro realmente grande dentro de un cráneo muy poco maleable. Y ves toda clase de trucos evolutivos por los que esto ocurrió. Esto es solo una manera de aumentar la eficiencia del empaquetado y de reducir el coste de cablearlo todo.
Un término irritante: el núcleo
Así que empiezas a ver grupos de función, localización de la función. Y luego, proyecciones. Un término totalmente irritante, este. A lo que esto tiende a llamarse entre los neuroanatomistas es un núcleo. ¡Ah, por Dios, si acabamos de pasar por lo de la biología celular!
El núcleo está dentro de la célula, y ahí está el núcleo, y ahí está el ADN dentro. Y es el mismo término usado otra vez, así que avisados queda de la confusión. Cuando tienes una agrupación de cuerpos celulares neuronales en el mismo sitio y tienen una función relacionada, tienes un núcleo, un núcleo dentro del cerebro.
Y vamos a aprender pronto los nombres de toda clase de núcleos distintos. Así que tienes núcleo, y luego tienes cables de proyección hechos de axones, cuerpos celulares. Y esto ahora empieza a tener sentido con el siguiente núcleo que manda proyecciones en dos direcciones, todo eso. Un detalle menor que ancla esto en nuestro sentido cotidiano de las cosas: los axones están recubiertos de unas láminas de aislamiento graso llamadas mielina.
Y no te preocupes si no te suena o si eso se tocó en las secciones de puesta al día. La mielina, como tiende a ser un aislante graso y membranoso que hace que la conducción vaya más rápido, tiende a ser grasa. La grasa es blanca. Las proyecciones del cerebro se ven blanquecinas. Los cuerpos celulares se ven grises. Y así, lo que tienes cuando miras un cerebro es que puedes dividirlo en zonas de sustancia gris y sustancia blanca, y de ahí viene eso.
La embriología explica el cableado absurdo
Bien, así que ahora empezamos a dar sentido a este mundo de núcleos con sus propias funciones distintivas y proyecciones a otros sitios distintos. Y a la hora de entender la neuroanatomía del sistema límbico, hay toda clase de cosas raras y chuecas que parecen estar pasando, y que acaban teniendo mucho sentido cuando piensas las cosas en el contexto de la embriología, del desarrollo del cerebro.
Por ejemplo, tienes tal núcleo del cerebro y cual otro núcleo del cerebro, y este manda proyecciones a este, y la cosa más obvia del mundo sería que se viera así. Y en cambio, lo que ves es que va dando vueltas por todas partes, esta proyección larguísima y ridícula, una de las cuales vamos a mirar con mucho detalle.
A ver, ¿cuál es el propósito de eso? Y lo que ves es que en algún momento del desarrollo del cerebro, embriológicamente, estas dos zonas estaban así de lejos, y había que desarrollar una proyección así de larga. Y durante la embriogénesis, algo se plegó sobre algo y se curvó, y este acabó quedando justo al lado de este otro con esta proyección gigantesca en medio.
Eso te dice algo sobre la embriología. Otro ejemplo de ese tipo de negocio tan raro con esto: vale, los que acabéis en la facultad de medicina sabréis que las proyecciones motoras que bajan por la médula y las proyecciones sensoriales que suben por la médula se decusan, se decusan. Cambian de lado. Es decir, aquí hay una neurona, una neurona motora que controla un músculo de tu hemisferio izquierdo, y cuando llega a la médula, cambia de lado y baja por el lado derecho de tu médula y va a influir en un músculo de tu lado derecho.
Y el hemisferio derecho tiene una decisión que cambia de lado aquí, y eso se ha dado la vuelta. Esto es una locura total. ¿Por qué? Es clínicamente importantísimo, porque si de pronto alguien ha tenido alguna clase de crisis neurológica y este brazo —este brazo se queda paralizado de pronto—, sabes que si eso se debió a un ictus, no se debió a un ictus del mismo lado, del lado de ese brazo, sino del otro lado.
Ahí es donde vas a buscar algún tipo de daño por ictus, porque ha cambiado de lado. ¿Por qué debería haber algo tan raro como que los lados se cambien así? Y te van a machacar tanto con aprender a qué nivel se decusan los distintos nervios craneales, y que si hay hemi-decusación en algunos casos en los que el cruce no es completo.
¿De qué va esto? Toda clase de especulaciones: «Ah, tiene que haber alguna razón adaptativa para esto». Uy, ecos de hace tres semanas. Y lo que ves es que en realidad es un espolón. Durante el desarrollo fetal hay un momento en el que la médula espinal, eso que está destinado a convertirse en la columna, algo pasa espacialmente y rota 180 grados, y estas proyecciones se cambian de lado.
Y de golpe, pues no evolucionamos las espinillas porque sean buenas para algo. Y no evolucionamos proyecciones decusadas porque, ya sabes, durante la embriología algo simplemente rota, y con eso acabaste. Así que lo que también ves luego, para gran confusión, son circunstancias en las que miras cómo funciona el cableado y es la manera más ridícula e ineficiente de resolver un problema, y acaba teniendo sentido en cierto contexto.
El dedo índice, o el cableado más ineficiente posible
Bien, supón que tienes cinco dedos, y aquí está tu dedo índice dibujado, y se te mete en la cabeza que quieres doblar el dedo índice. ¿Cómo lo haces? Lo lógico sería que mandaras un mensaje, si está en tu mano derecha viene del lado izquierdo del cerebro, pero mandas un mensaje que le dice a este dedo que se doble.
No, eso no es lo que hace tu sistema nervioso. Lo que pasa en su lugar es que desde ahí bajan proyecciones a los cinco dedos, diciéndoles a los cinco que se doblen. ¿Cómo? ¿Y entonces cómo vas a conseguir el movimiento independiente de solo este dedo?
Y lo que ves después es que, superpuesto sobre este circuito excitatorio, hay un montón de proyecciones que van aquí y aquí y aquí y aquí y llevan una señal inhibitoria, y son rápidas. ¿Qué estás haciendo?
Le estás mandando un mensaje a los dedos uno, tres, cuatro y cinco diciendo: «Espera un segundo, vas a recibir una señal excitatoria. ¡No le hagas ni caso!». Y bloqueas la respuesta en el uno, el tres, el cuatro y el cinco. Y el resultado es que doblas el dedo número dos. ¿Se puede cablear todo el sistema de una manera más estúpida e ineficiente?
Esto es ridículo. ¿Por qué está cableado así? Porque nuestros antepasados lejanos, cuando estaban empezando a convertirse en mamíferos o yo qué sé, porque, mira, si miras la mayoría de las especies animales de la Tierra, no tocan trinos al piano, no tienen movimiento independiente de los dedos. Lo básico es que extiendes las garras o las contraes o algo así.
Normalmente... la estructura normal, primordial, básica del sistema nervioso en lo que respecta a los dedos es que mandas un mensaje a los cinco a la vez para que hagan algo. Y luego, cuando se nos metió en la cabeza a los primates empezar a evolucionar y a tocar trinos al piano y todo eso, tuvimos que ingeniárnoslas para activar solo este dedo.
Y ahí tenías una elección: puedes arrancar el sistema azul de ahí, ese que solo tiene cien millones de años, y empezar una gran obra de renovación que, por supuesto, se va a retrasar y a pasarse de presupuesto. O puedes simplemente decir: «¿Sabes qué? No vamos a arrancar el sistema azul.
Está ahí, está metido. Vamos a idear un segundo sistema que se superponga encima, y lo que hará es inhibir el uno, el tres, el cuatro y el cinco». Y a lo que tú dices: «¡Eso es ridículo!
¡Es ineficiente a más no poder!». Pero lo que estás viendo aquí es la historia evolutiva. Lo azul llegó primero, y esto es un invento evolutivo más reciente. Y lo que esto da lugar es a este dictamen que tengo que repetir una y otra y otra vez, de algún famoso biólogo molecular francés, que nunca recuerdo, era este trío que ganó premios Nobel: Monod, Lwoff y Jacob.
La evolución es un chapuzas, no un inventor
Creo que era Jacob. «La evolución no es un inventor. La evolución no es un innovador. La evolución es un chapuzas». Tienes algo ya puesto y estás intentando desarrollar algo nuevo, y no arrancas nada, solo dices: «Vale, pues vamos a idear esto, que es completamente ineficiente. Vamos a superponer una segunda capa encima, y vamos a coger cinta americana y meter eso ahí». Y te limitas a improvisar porque la evolución no puede des-evolucionar el sistema azul y luego meter ahí proyecciones individuales.
La evolución solo va chapuceando y haciendo lo mejor que puede con lo que ya hay. Y vamos a ver ejemplos fascinantes de ese principio cuando lleguemos a descubrir cosas como que la parte de tu cerebro que evalúa si alguien ha hecho un acto moralmente repugnante es la misma parte del cerebro que evalúa si el trozo de comida que acabas de probar está repugnante, pasado y tóxico, porque la parte gustativa del asco lleva cien millones de años existiendo.
Y todo organismo que hay por ahí tiene que tener algún medio de no comerse algo tóxico. Y la cosa mucho más reciente, no sé, de los últimos 30.000 años más o menos, de la moral y las violaciones de normas morales y el asco moral era mucho... no vas a evolucionar una parte nueva del cerebro. Jacob: el cerebro no es un innovador en ese sentido.
Improvisa. Simplemente chapuza. Y hubo alguna reunión de comité en la que dijeron: «¿Sabes qué? Esta parte del cerebro hace el asco gustativo y el asco olfativo. ¿Asco moral? No sé, suena un poco a... ¡mételo ahí!
¡Encájalo a la fuerza! Esta parte del cerebro ahora hace el asco moral». Y vamos a llegar con el tiempo a por qué esta propiedad de la evolución del sistema nervioso va a explicar toda clase de casos en los que tenemos metáforas en la cabeza que se sienten tan reales como los ejemplos reales, porque tuviste que improvisar, la evolución chapuceó, para meter esta nueva función metafórica en la parte del cerebro que hacía una versión literal de ella.
Así que, con estos principios en su sitio, cuando estamos empezando a pasar al sistema límbico —sí, estas cosas llegan dentro de dos días, así que id preparados—, pero lo que vemos en el extremo izquierdo de aquí son dos principios sobre cómo dar sentido a las proyecciones, al sistema nervioso. Y los dos se construyen alrededor de la misma idea: tú eres una neurona o eres una agrupación de neuronas y núcleos, ¿y qué quieres más que nada en el mundo?
Dos reglas sobre la influencia
Quieres decirle al resto del cerebro qué hacer. Quieres tener la máxima influencia. Y esto puedes verlo durante el desarrollo del cerebro. Y lo que se sabe es que, vale, aquí está el cono axónico: que una conexión sináptica aquí, una proyección axónica aquí, influye más en si ocurre un potencial de acción que una proyección de allá fuera.
Hay un componente espacial en cuánto influyen las distintas entradas sinápticas. Y lo que ves es que, en el desarrollo, durante el desarrollo del cerebro, hay una competición. Distintas neuronas compiten no solo por engancharse a este otro extremo para formar una conexión, sino por conseguir los mejores sitios posibles, porque eso te da la máxima influencia. Vemos otra versión de esto ahora que estamos pasando al nivel de sistemas, que es: quieres influir en esa parte del cerebro, y tienes una regla simplísima, que es que cuantas más sinapsis haya entre tú y esa parte del cerebro, menos influencia vas a tener.
Y así, tenemos estas dos regiones cerebrales, tenemos estas dos regiones cerebrales, y las dos mandan proyecciones aquí. Esta está a una sinapsis. Esta está a dos sinapsis. ¿Cuál es más poderosa, más influyente?
Esta. Porque, para empezar, esta es más lenta, y esta neurona tiene voluntad propia y puede tener otra opinión y cambiarla y todo eso. Y jugando al teléfono escacharrado, lo que quieres es tener influencia haciendo sinapsis preferentemente en los sitios correctos de las neuronas y teniendo las proyecciones más directas posibles.
Y cuando lleguemos a la neuroanatomía límbica, vamos a ver distintas partes del sistema límbico que están a números muy distintos de sinapsis de otras partes, y eso te dice algo sobre quién tiene más influencia. Así que, con eso en su sitio, ¿en qué querrías influir si fueras el sistema límbico?
Lo que el sistema límbico quiere controlar
En dos cosas. Hay dos cosas que deseas hacer más que nada: quieres influir en el hipotálamo. El hipotálamo —otra vez, si esto es nuevo para ti, ve a la puesta al día esta semana—, el hipotálamo, que está regulando el resto de tu cuerpo, las hormonas y el sistema nervioso autónomo y todo eso. Así que tú, el sistema límbico, lo que más quieres hacer —tú, cualquier estructura concreta del sistema límbico—, lo que más quieres hacer es poder decirle al hipotálamo qué hacer.
Así que hay una salida, lo bastante como para que uno pueda pensar en el hipotálamo como cerebro reptiliano y sistema límbico a la vez, una especie de miembro honorario de los dos. Este es el portal por el que tus emociones regulan, influyen y controlan las respuestas corporales a las emociones. La otra cosa que quieres hacer si estuvieras en el sistema límbico, más que nada en el mundo, es decirle a la corteza qué hacer.
Y lo que vamos a ver son algunas proyecciones que entran en la parte de la corteza que a primera vista parece la más cerebral, la más impasible y la más racional y todo eso, pero recibe una proyección gigantesca que sube desde el sistema límbico, una parte de la corteza frontal que, de hecho, es una especie de parte honoraria del sistema límbico, porque es ahí donde entra toda la información emocional.
Y a veces eso te ayuda a tomar alguna decisión ridícula, impulsiva y estúpida. A veces te ayuda a tomar una extremadamente empática. A veces, ya veremos, el sistema límbico, sus deseos son controlar lo que el hipotálamo lleva por todo el resto del cuerpo y controlar la clase de toma de decisiones que hace la corteza. Así que, con eso en su sitio, estamos listos para empezar a mirar las subpartes del sistema límbico, y quién se conecta con quién, y cómo, y qué nos dice eso sobre la función, que es donde retomaremos el miércoles.
12 · Sistema límbico (2)
El sistema límbico por dentro: miedo, memoria y dopamina
Cada estructura, cómo se estudia y qué queda mal contado.
Lectura de 1 minuto
- Todas las estructuras límbicas persiguen lo mismo: mandar en el hipotálamo y decirle a la corteza frontal qué hacer.
- El circuito lo describió James Papez en los años treinta; la clase dice que después no se supo más de él, y no es cierto.
- Siete maneras de mirarlo: lesión, estimulación, registro, bioquímica, genes, circuitos y plasticidad.
- Dos trampas: la lesión que corta fibras de paso y el repertorio etológico de cada especie y de cada individuo.
- La amígdala central lleva los miedos preparados y la externa los aprendidos por ensayo y error; el miedo y la agresión se entrelazan ahí.
- Sin amígdala (enfermedad de Urbach-Wiethe) no hay miedo y no se retira la confianza después de una traición.
- De la amígdala se pasó al quirófano: la propuesta de 1967 y más de mil amigdalotomías, sobre todo en India y Japón.
- La dopamina del tegmento ventral no es el premio: es la anticipación del premio y el trabajo que estás dispuesto a hacer.
- Con incertidumbre máxima, cuando el premio llega la mitad de las veces, la descarga dopaminérgica es la más grande; el 25 % y el 75 % dan la misma curva.
- El hipocampo archiva lo explícito y H.M. perdió esa memoria conservando la implícita; el septo frena la agresión y el hipotálamo lateral da hambre, no violencia.
Qué quiere el sistema límbico
Es la capa intermedia del cerebro triuno: emoción, conducta social y decisiones. Sus estructuras persiguen lo mismo: mandar en el hipotálamo, que gobierna el cuerpo por hormonas y por vías autónomas, y decirle a la corteza frontal qué hacer. En los años treinta, James Papez describió las estructuras límbicas como un circuito interconectado.
Siete maneras y dos trampas
Se estudia con lesiones, estimulación, registro de neuronas, bioquímica, genes, circuitos y plasticidad. La primera trampa son las fibras de paso: cortas la carretera y crees haber hallado la fábrica. La segunda es etológica: el mismo estímulo significa cosas distintas en cada especie. En babuinos amarillos salvajes, el trabajo candidato documenta cambios perimenstruales de conducta, aunque no el reparto por rango que cuenta la clase.
La amígdala comparte sede con la agresión
La parte central de la amígdala lleva los miedos preparados, los que cuesta poco aprender; la revisión de referencia recoge esa dirección. Miedo y agresión se entrelazan ahí; el septo frena, y la rabia septal de Brady y Nauta es la prueba clásica.
Charles Whitman, el tirador de la torre de Texas de 1966, pidió en sus notas que se investigara su cerebro: la autopsia encontró un tumor entre el tálamo, el hipotálamo y la amígdala.
«Le encontraron un tumor en la amígdala»
El tirador de Las Vegas fue Stephen Paddock. El estudio de Stanford de 2018 no encontró ningún trastorno.
«Le encontraron algo raro en las proyecciones hacia la amígdala»
De la amígdala al quirófano
En 1967, Vernon Mark, William Sweet y Frank Ervin propusieron identificar y tratar a los jóvenes violentos de los barrios pobres. La carta salió en JAMA.
«Una editorial en el New England Journal of Medicine»
Operar la amígdala por agresividad se hizo: una revisión de sesenta años reúne más de mil intervenciones, sobre todo en India y Japón, casi todas en pacientes con epilepsia o trastornos graves de conducta.
Amigdalotomías por agresividad reunidas en una revisión de sesenta años, sobre todo en India y Japón, casi todas en pacientes con epilepsia o trastornos graves de conducta.
«Amigdalectomías ordenadas por los tribunales»
Sin amígdala pasa lo contrario: en la enfermedad de Urbach-Wiethe se calcifica y quien la tiene no siente miedo ni retira la confianza en juegos repetidos.
El hipocampo y H.M.
El hipocampo archiva la memoria explícita y ahí empieza el Alzheimer. Henry Molaison, H.M., se quedó sin sus dos hipocampos en 1953 para frenar una epilepsia intratable: no volvió a formar un recuerdo explícito nuevo. Lo operó Scoville, no Penfield.
«Wilder Penfield le sacó los hipocampos»
Suzanne Corkin lo describió como alguien que vivía perpetuamente en presente. Conservó la memoria implícita: mejoraba en un rompecabezas sin recordar haberlo visto nunca. Su cerebro se cortó en 2.401 secciones en 53 horas de 2009.
«Solo los socios de la Society for Neuroscience»
La emoción filtra la memoria: en una activación extrema manda la amígdala.
La dopamina anticipa, no premia
El tegmento ventral libera dopamina hacia el núcleo accumbens. Durante décadas se dijo que era el placer. El error de predicción lo cambió: la descarga llega con la señal que anuncia el premio, no con el premio. Es la felicidad de la persecución. La respuesta es máxima cuando el premio llega la mitad de las veces: en monos, el 25 % y el 75 % dan la misma curva.
El hipotálamo y el cuerpo que opina
El hipotálamo tiene veinte núcleos: el ventromedial y el área preóptica medial llevan la conducta sexual y las diferencias entre sexos, con estudios candidatos de muestra pequeña; el supraquiasmático, los ritmos circadianos; el paraventricular, la respuesta al estrés. El lateral no es el centro de la agresión: cuenta la glucosa y el tiempo desde la última comida.
Trabajo perdido en el hipotálamo lateral por leer como agresión lo que era seguimiento de la glucosa y del tiempo desde la última comida.
La teoría de James-Lange decía que el cuerpo va primero. Se descartó, porque el cuerpo no distingue un ataque de rabia de un orgasmo, y quedó la versión débil: el cuerpo modula con qué intensidad sientes. Dutton y Aron en el puente colgante y el bolígrafo en la boca, cuyo efecto no se ha replicado, son los clásicos.
Quiénes salen en este tema
El circuito y su nombre
- James Wenceslas Papez — Neuroanatomista estadounidense (1883-1958). Describió el circuito de estructuras límbicas que hoy lleva su nombre y que la clase resume como una red interconectada. La clase lo llama «un neuroanatomista oscuro» del que nunca se volvió a saber: siguió publicando durante décadas. Wikipedia
La amígdala, el miedo y las operaciones
- Charles Joseph Whitman — Estudiante de la Universidad de Texas en Austin y exmarine. El 1 de agosto de 1966 disparó a 45 personas desde la torre del campus, después de matar a su mujer y a su madre; la autopsia encontró un tumor entre el tálamo, el hipotálamo y la amígdala. La clase lo sitúa a comienzos de los años sesenta. Britannica
- Stephen Paddock — Autor del tiroteo del festival Route 91 en Las Vegas, el 1 de octubre de 2017, el más mortífero de la historia moderna de Estados Unidos. La clase dice que su cerebro mostraba algo raro en las proyecciones hacia la amígdala; el estudio de Stanford no encontró ningún trastorno. The New York Times
- Vernon H. Mark, William H. Sweet y Frank R. Ervin — Trío de Harvard: Mark y Ervin en el Boston City Hospital, Sweet jefe de neurocirugía en el Massachusetts General. En 1967 publicaron la carta que sostenía que una minoría de los habitantes de los barrios pobres podía tener disfunción cerebral sin diagnosticar. Salió en JAMA, no en el New England Journal of Medicine. JAMA
El hipocampo y el caso H.M.
- Henry Gustav Molaison, «H.M.» — El paciente más estudiado de la historia de la investigación sobre la memoria. Una resección bilateral del lóbulo temporal medial en 1953 lo dejó incapaz de formar recuerdos explícitos nuevos durante el resto de su vida. Murió el 2 de diciembre de 2008. Wikipedia
- Wilder Graves Penfield — Neurocirujano estadounidense-canadiense, fundador del Instituto Neurológico de Montreal en 1934 y conocido por la estimulación de la corteza en pacientes despiertos. La clase le atribuye la operación de H.M.; la hizo William Beecher Scoville en Hartford, Connecticut, en 1953. Wikipedia
- Suzanne Corkin (candidata) — Neurocientífica conductual del MIT que trabajó con Molaison durante casi cincuenta años y escribió Permanent Present Tense (2013), el libro cuyo título es la frase que cita la clase. La clase no la nombra: la atribución es razonable, no un dato del vídeo. Basic Books
- Jacopo Annese y el Brain Observatory (candidato) — El laboratorio de la Universidad de California en San Diego que cortó el cerebro de H.M. en 2.401 secciones de 70 micras, entre el 2 y el 4 de diciembre de 2009. La clase habla de «unos neuroanatomistas de UCSD» sin nombrarlos. CNN
- Phineas P. Gage — Capataz ferroviario estadounidense al que una barra de apisonar le atravesó el lóbulo frontal izquierdo el 13 de septiembre de 1848. La clase lo llama el paciente neurológico más conocido de todos los tiempos y deja el caso de H.M. en segundo lugar. Wikipedia
El cuerpo que informa al cerebro
- William James — Filósofo y psicólogo estadounidense (1842-1910), profesor en Harvard y una de las figuras fundadoras de la psicología científica. Con Lange formuló la teoría según la cual las respuestas del cuerpo vienen antes que la emoción y, de hecho, la determinan. Wikipedia
- Carl Georg Lange — Médico y psicólogo danés (1834-1900) que propuso la misma teoría del cuerpo primero en 1885, por su cuenta. La clase admite que no sabe quién era: es el «Lange» que da nombre a la teoría de James-Lange. Britannica
- Lisa J. Share — Primatóloga y psicóloga clínica, mujer de Sapolsky y coautora de larga data del trabajo con los babuinos de Masái Mara; su doctorado fue sobre las hembras. La clase la llama «mi mujer» y le atribuye el trabajo sobre la conducta perimenstrual: el único estudio indexado de ese tema en babuinos salvajes es otro. PLOS Biology
- Ivan Petrovich Pavlov — Fisiólogo ruso, premio Nobel de Medicina en 1904, conocido por el condicionamiento clásico. En la clase aparece solo como símil, al comparar la emoción de conocer a H.M. con sacar a pasear a los perros de Pavlov. Premio Nobel
Sin identificar
- Un compañero de residencia de Sapolsky — Anónimo. Autor de la frase «una relación es el precio que pagas por su anticipación», que la clase usa para explicar la dopamina como anticipación. No hay fuente posible para un particular sin nombre.
- Un investigador del MIT que probó a H.M. — Anónimo. El amigo de Sapolsky que acompañó a H.M. por el pasillo y le preguntó cuál era su habitación. Los grupos que probaron a H.M. están documentados, pero la clase no nombra a ninguno de sus integrantes.
Leer la clase entera, palabra por palabra
Transcripción automática del vídeo, sin corregir: solo la hemos limpiado de ruido del subtítulo, maquetado en párrafos y puesto los títulos que él mismo va anunciando. Los estudios y las citas se dejan en su inglés original y se pueden pulsar.
Traducción al castellano automática: si un matiz importa, comprueba el original inglés.
El sistema límbico, en tres capas
Okay, we resume with our introduction to the limbic system. What do you know so far about the limbic system? It is part of the triune brain, a conceptualization of three layers in the brain and its functioning. And don't take it too seriously or literally, but basically referring to the most ancient-like structures down at the base of our brain that we share with every other vertebrate out there, especially those reptiles and just automatic endogenous functioning of things: keeping track of your blood pressure and your blood glucose and body temperature and things of that sort.
Then the second layer, the limbic system, and then on top of it, the magnificent, gleaming, elitist cortex. And the key thing that should have come out of the lecture the other day was, amid the temptation to go with this model of top-down regulation — the cortex tells your limbic system what to do — and that very frequently takes the form of your cortex trying to convince your limbic system not to do something disinhibited and impulsive because you're going to feel sorry for having done that eventually.
And your limbic system in turn sending messages down to your reptilian brain: "Oh my God, you can have an emotion and your heart beats differently. Go try that if you're a Komodo dragon, that's the limbic connection there." That's great. But as we saw, just as importantly is bottom-up regulation: your body temperature, your breathing rate affecting your emotional assessments of things, how hungry you are affecting the decisions you make.
And probably most importantly, the ability of the limbic system to talk to your cortex just as readily as your cortex talks to your limbic system. Downside of that? That's the circumstances where, under extreme emotional duress, you make some horrendous decision and do something impulsive and it's a disaster, and you have the limbic emotional brain driving your decision-making cortex.
So some of the time, that's a disaster. What we will see later in the course is some of the time that is great, because that's the means by which you get the cortex to make decisions that are empathic, that are feeling somebody else's pain. And we'll see when the limbic system, because of damage, loses the ability to talk to the cortex, you get people who function like machines and make horrifically cold, heartless, utilitarian decisions.
Okay, so we've got crosstalk between all of them. And what we were left with was what every single structure in the brain wants to do, which is to be able to dominate everything else going on. And within the limbic system, the two main desires are for all of these limbic structures to tell the hypothalamus what to do.
Why is that interesting? Hypothalamus, which is sort of at the transition from limbic system to reptilian brain. Let's just give us a spinal cord here. Okay, so there it is. And why does everybody want to control the hypothalamus?
Because it controls everything else going on in your body by way of hormones coming out of your pituitary and by way of your autonomic nervous system going down your spine. So one desire of limbic structures is to regulate stuff going on throughout your body by way of hormones and autonomic stuff. The other great desire of the limbic system is to tell the cortex what to do, and most of all, the frontal cortex.
Those are the goals, those are the secret aspirations of every limbic structure: to control the hypothalamus, to control what the frontal cortex is doing. And now what we must do, as in every generation is the duty of a neuroscientist, to inflict limbic circuitry on the uninitiated. And this is like magnificently obscure and multi-syllabic, and everyone needs to go through this.
And not just to get your neuroanatomy secret handshake information, but to get a feeling for how you wind up getting conflicting emotions and mixed emotions and ambivalencies and all of that, having much to do with all of these areas of the limbic system jockeying each other for control, for influence. All right, so we start off with this, and as was termed around the time people were figuring out the nose brain in a radish, the same thing as the emotional part of the brain, and deciding to call it the limbic system.
Papez y su circuito
Limbus, Latin or Greek or something for damn edge, limb, I don't know, something or other. All of them get names like this. But into the limbic system, in the 1930s, left this obscure neuroanatomist named James Papez. James Papez, P.A.P.E.Z. And nobody knows, including me, how it's pronounced, whether it's Pap-ez or Pay-pez. And what he showed was there was a whole interconnected circuit of all the limbic structures, now known as the Papez circuit.
And he did that and was never heard from again. And this is what we have, this is the different structures within the limbic system. Structures from the other lecture, you got a whole bunch of neurons, cell bodies all clustered around that are functionally related and are sending cables of axons, projections to other structures, nuclei.
This is what we'll be talking about, the gray matter specific structures in the limbic system, and then the projections, the cables, the axonal whatevers, the white matter stuff connecting different structures with each other. So we start off with what we already know: the hypothalamus sitting down here, which is sort of honorary limbic system.
If you're a reptile or if you're a mammal, you decide that is only honorary part of the reptilian brain, but it really belongs to us in the limbic system. Hypothalamus, as this portal, incredibly important. And hypothalamus, not a single nucleus, but instead made of 20 different subnuclei. And you come back from a long weekend and there's three new hypothalamic nuclei that have been identified.
And we will see they are really important for a lot of the stuff to come. Other structures: the amygdala, which we'll figure in our lives from here on out. The amygdala sitting here. The hippocampus, which is the greatest part of the limbic system, and this could be proven scientifically. The septum, something called the bed nucleus of the stria terminalis, and I hope people are not scrambling right now to write all of this down.
We will, in the extended notes, give you diagrams that will save you from this. Coming around to something called the mammillary bodies, ventral tegmentum, nucleus accumbens, thalamus, and then sitting on top of it, the whole cortex, with our favorite part from now on being the frontal cortex. And the person's nose is on this side, they're looking in this direction, and thus, shockingly, the frontal cortex is at the frontal part of your brain.
Okay, so we've got all these structures here with their agonizing long names and stuff. Amygdala, amygdala. I was under the misconception for many years that that was Latin or Greek or Pig Latin or something for peach pit, until someone informed me, "No, that's actually the word for almond." And when you look at it, it kind of looks like an almond.
Hippocampus, hippocampus looks like a seahorse. A hippocampus, it looks like a seahorse when you look at it. And everyone decided thus to call it that. River hippo Mesopotamia, I'm free associating here. Hippocampus, seahorse. And yeah, it kind of looks a little bit like that when you cut it in cross-section. When you cut it like this, it actually looks much more like a jelly roll or a cinnamon bun.
Casi todo viene por pares
And that is always on your mind when you look at the hippocampus. Hippocampus. Septum, septum, I don't know, divider. Thalamus, thalamus, which shockingly is above the hypothalamus. And shockingly, the hypothalamus is underneath the thalamus. These other areas. Okay, the first thing to begin to process is a lot of these structures, they are coming in twos, in pairs, bilateral.
Your brain is bilateral. You got your hemisphere here, you got your hemisphere there. We saw that bizarre thing the other day that motor projections from this side of the brain come down and innervate that side of the body, crossing all of that. But two hemispheres, and thus some of the structures, you get two of.
There are two amygdalae. Two amygdalae. And if you cut through the brain here in cross-section and look at it, looking at it, here are the two amygdalae there on either side. And we will eventually see the amygdala has an inner core that has a very different function than the outer core. This will become very relevant to who we decide we hate and who we instinctually are afraid of and things of that sort, and how you could learn to stop having those feelings about someone who counts as a "them" right now.
We will get to that. Okay, two amygdalae, two hippocampi. And now we're cutting in cross-section here. And there we are, there's the two hippocampi. Notice we now go to the septum for the moment. There's only a single septum. Septum center. The divider in your nose is your nasal septum. Your heart has a septum dividing the chambers on this side from that side.
The septum is this brain nucleus sitting right in the center there. And what we see is somehow the hippocampus is going to get around to the septum. Two hippocampi to one septum? What's that about?
Two hippocampi, let's move further back, begin to merge towards each other, and then eventually dive down into the septum as one. So two hippocampi coming, okay, which direction here, coming up and merging together into one and dropping into the septum. The other name for the hippocampus is Ammon's horn, some mythological whatever, but like a ram's horn, that sort of thing.
So there's one septum, there's one thalamus. We're now cutting through here. One hypothalamus. We're now in this section. And we have a nucleus accumbens, the two hippocampi, hypothalamus, and pituitary. And then heading further back, if you cut through here, we've got two mammillary bodies, one ventral tegmentum. And here we see the hippocampus that is coursing up this way and should have been labeled, so hippocampus merging down in there.
El circuito de Papez, proyección a proyección
All right, so just to orient you in those ways. What we now begin to look at is the dread Papez circuit, where what you're going to see is essentially every one of these structures talks to every other structure. And where all of them were trying to find shortcuts to tell the frontal cortex and/or the hypothalamus what to do.
Here begin the agonizing details, and these will be relevant for the rest of the course. Number one projection: the amygdalofugal pathway. Amygdalofugal. What it is most importantly doing is connecting the amygdala and the hippocampus. And we will see there's some very striking circumstances where the amygdala gets emotionally worked up enough that it takes over the hippocampus.
And we will see what that has to do with traumatic memories, highly traumatic, that will stay with you forever after. And because the amygdala is kind of this unmodulated hothead, the memories you form about that trauma may not be terribly accurate. We'll be getting to that. Okay, so amygdalofugal pathway. What's number two on our list?
La estría terminal: cablear al revés
The stria terminalis. Okay, here we see the whole lesson from the other day about bizarre stuff that could happen in terms of embryology. So the amygdala talks to the hippocampus, which, as we'll shortly see, talks to the septum. So the amygdala wants to influence the septum. Here, it's one synapse, two synapses away.
Maybe the hippocampus has some thoughts about the matter and will distort what the amygdala is saying. What the amygdala wants more than anything, however, is to tell the septum directly what to do. And number two, what is called the stria terminalis. Bidirectional. Watch this. Goes like this into the septum. Oh my God, could you have a less efficient way of wiring things up?
This is back to our theme embryologically, where at one point the septum is down there and something folds and it's up here and you got... so stria terminalis. Notice the most relevant functional implication of this is the amygdala is two synapses away from the septum by way of the amygdalofugal pathway. It's one synapse away by way of the stria terminalis.
And that's what it takes advantage of very frequently to override the hippocampus, all of this ending in, more specifically, the bed nucleus of the stria terminalis. This is where these influences wind up. Okay, so at that point, we've got an amygdala and hippocampus, either in tandem or in parallel, talking to the septum, bed nucleus of the stria terminalis.
We are going to see there's all sorts of interestingly interesting things going on with this, having to do with sexual dimorphism in the brain. And we will see having to do with sexual orientation, sexual identity, this will become an interesting region. Okay, so at this point, you've got information flowing down. Our next thing: the medial forebrain bundle.
El haz prosencefálico medial y el tracto mamilotalámico
The medial forebrain bundle is this big honker of projection that goes to the hypothalamus and goes through it and then continues on to the mammillary bodies and then on to brainstem areas. Medial forebrain bundle. And what we've now got is flow of information, and notice critically, all of these projections are bidirectional. Everybody gets to talk to everybody else.
And in this case, this is now funneling the amygdala and hippocampal information by way of the septum and the bed nucleus of the stria terminalis, heading it down now to the hypothalamus where its desires lurk to finally control everything going on here. Good. Next one, we've got the mammillothalamic tract. Let's really cut loose and change colors here.
The mammillothalamic tract goes from the mammillary bodies to the thalamus. And goes here. And what we're going to see is nobody really knows what this does, and everybody knows what the thalamus does and it is so boring in lots of ways that I don't even know why it winds up in the limbic system.
We are almost going to entirely ignore the thalamus for the rest of this course, except for one really critical thing that it does, in that occasionally it could send information about a threatening emergency to the amygdala in a fraction of a second before your cortex even knows what it is that's going on.
It could do it in implicit, subliminal, incredible speed. We will eventually get around to that. And that has a whole lot to do with the world in which you get somebody in a uniform who winds up shooting some unarmed person and is convinced that the cell phone the person was holding was actually a handgun.
El tegmento ventral y la dopamina
And we will see that has a whole lot to do with this shortcut we will see by which the thalamus talks to the amygdala. From there, we've got projections from the ventral tegmentum. Okay, we need two colors here. So number five, the ventral tegmentum sends a bunch of projections to the limbic system, the mesocortical projections here, and it goes here and it goes there and it goes there and it goes everywhere all over the place.
And we will see that's mighty important, because what the ventral tegmentum is about is reward and pleasure. And we will see where that fits into all sorts of stuff. But then in addition, the ventral tegmentum has the mesocortical projection, which as you would guess, now goes here and is going to be super relevant.
So mesocortical, mesolimbic. So ideally, you're completely overwhelmed by now. Again, you'll get diagrams of this in the extended notes. What should you take from this? The flow of information down to the hypothalamus, the flow of information getting to the frontal cortex this way. And just to horrify you, there's a whole bunch of other structures in here that are irrelevant: the basal ganglia, the habenula, things like that that I'm not torturing you with.
And everything connects to everything else. These are just the most dramatic projections in there. So every single one of these areas has the means to directly talk to each other, talk to each other, sending axonal projections that are synapsing with their axon terminals onto this next region there. All right, so we've got this whole agonizing diagram here.
They go through again. Cut through number one here and you get two amygdalae. You got your one septum and you just got the tail end of the frontal cortex. Cut through here. We have right in the middle of the limbic system. And cut through at the back end, you see the arch, the horn of the hippocampus at the back end of it and is soon going to come down and dive down into the septum.
And it will do so, one last projection here, it will do so from the hippocampus into there by way of something called the fornix. And a fornix just shows you how fun neuroanatomy can be. Fornix, arc. It's the arc that picks up the horn here, this Ammon's horn, some sheep in mythology pick up on it, and turn into this arch that goes down to the septum.
Fornix, Latin for arch. And great bit of etymological history: fornix. It used to be in ancient Roman times, in Rome, prostitutes would hang out at the Colosseum under the arches. And thus the term evolved that you were going off to go do some arching, you were going off to fornicate. Yay!
¿Cómo se averigua qué hace el sistema límbico?
Isn't neuroanatomy irresistible hijacks? So we've got all these connections now, and these are going to be highly relevant to all sorts of stuff down the line when it comes to what happens when this stops working or this gets overstimulated or things of that sort. What we transition to now is what this is all about functionally.
So first off, how do you find out what the functions are of the limbic system? And this is really, really tough, because what you would eventually see in med school is you can localize here are the motor neurons that are responsible for moving this finger and here's the sensory motor cortex that's responsible for if you're having tactile stimulation there, things of that incredibly localized.
So you could see somebody after a stroke, by what parts of their body they can move, they can't move. You can exactly localize where the damage occurs. That's where do you exactly localize nostalgia?
Where do you localize jealousy where you know you shouldn't be jealous and you should be more mature than that but nonetheless you were jealous? Where do you localize poignancy? By the time you're getting to the limbic system, trying to figure out what these parts of the brain do are so much harder than these or the three neurons back here that tells you you're looking at a dot in this side of your visual field.
Las siete técnicas, una por una
It is incredibly messy when we are dealing with our emotional brain, our social brain. So what are the techniques? Here's one of our limbic structures made up of a whole bunch of individual neurons forming a nucleus, nucleus accumbens, back on the other side for example. The first approach, the classic approach, the easiest one is to go in and lesion it.
Destroy this part of the brain. And surgically, chemically, there's all sorts of different ways of doing that. Destroy that part of the brain and then see what doesn't work right anymore. And you've just now learned something about what this part of the brain does. And the lesion approach is what taught people about neurological function for centuries, because of the happy circumstance of how many damn wars we've had where people wind up getting missile wounds.
That's the clinical term for it. Something bashes and destroys part of their brain and now you see what doesn't work right anymore. And that led people for the first time to begin to think, "Oh, when you blow out this part of the brain with like your bow and arrow or your shrapnel or whatever, this doesn't work right anymore, whereas when it happens here, that doesn't work." There's localization, localization function.
So the crudest way of finding out about this is just go in and destroy this part of the brain. And what happens? What happens? And that's one way of learning what's going on here. Next strategy: you could do exactly the opposite. You've got this part of the brain that's sitting here quietly. It has absolutely nothing to say, it hasn't had a thought, whatever.
And you stick in an electrode and you could stimulate this part of the brain. Give it the false belief that it is being stimulated by neurons elsewhere. You stimulate that part of the brain and see what happens. What happens at that point?
And it is very clear, you go and stimulate this tiny part of the brain and you now do this with your finger. That's pretty clear news as to what's happening here. Stimulate this emotional part of the brain, you're going to have to be really good now at figuring out what's working differently. So lesion strategy, stimulation strategy.
Next, recording strategy: just eavesdropping. You put in a different type of electrode and this one instead of stimulating the neurons there, this electrode tells you every time these neurons get excited all on their own. You're listening as to what it is. So you wave your hands in front of someone and this neuron in the visual cortex suddenly gets excited with your recording strategy.
Great. You're recording from some limbic structure and you like read the most depressing part of Of Mice and Men or something, and suddenly neurons here start firing. Ah, we've just learned something else about what this part of the brain does. With this diagram here of an ear, you are listening. You are stimulating or you're listening.
Next option in this horrendously inaccurate drawing, looks nothing like, okay, you could look at the biochemistry. What proteins are being made in neurons in this part of the brain under this circumstance? In this other part of the brain, but if and only if this is happening, which proteins are being made where?
And remember fact from our molecular lectures, that astonishing factoid there, that 70% of the genes that are only expressed in the brain, 70% of them are only expressed in certain parts of the brain at certain times. So specificity, whoa, this turns out to be the only part of the brain that makes this protein, for example.
And you've just learned a ton. What is the most useful thing if you come out of the biochemical approach? Finding out what kind of neurotransmitter is being released by this neuron. What neurotransmitter is characteristic?
This is a dopamine releasing neuron. This is a serotonin releasing neuron. We will get familiar with all of those. The key biochemical thing that people want to know is what's the neurotransmitter? And that was some of the fanciest stuff of the last century, first being able to figure out that there's dozens and dozens of different neurotransmitters, messengers released, one characteristic one released by this type of neuron and out it comes and then what does it do?
And you get lots of insights that way, and we will see plenty about that, and all sorts of drugs that influence brain function, influence behavior, influence emotions are working on the neurotransmitter end of it. Next strategy, a molecular one. So now you look at neurons in that part of the brain and you see which genes are active under which circumstances and which genes are always silent and where are their epigenetic silencings in this part of the brain and you don't see those silencing methylation markers in this other part of the brain.
You're slowly putting a map together of okay, destroy or stimulate or record from this part of the brain, this is what is different at that point. And this is the part of the brain, the only part or the predominant part or one of the more predominant parts that makes this protein or activates this gene or has this epigenetic thing that's gone on.
You're piecing together a story there from it. Where neuroanatomists really fall in love and are so happy is to now do the next approach which is circuitry. Who does this part of the brain talk to?
Send axonal projections to, releasing its neurotransmitter. Who is it talking to? And who is it hearing from? Who is it getting projections into its dendritic spines? Who's talking to it? Who is it talking to?
And this is incredibly useful stuff because you begin to see the circuitry there. And this is something that you can see sort of indirectly with brain imaging techniques. When you have functional brain imaging, you can see, "Oh okay, something or other happens and this part of the brain, this part, and this part suddenly activate." And then you wait about 20 years and you get an even better functional brain scanner that could do better time resolution.
And you see, "Whoa, this part of the brain activates and 50 milliseconds later this activates and 20 milliseconds afterward this activates." And you're beginning to get a sense of circuits. And by the time we get to the depression and schizophrenia lectures, we're going to see the circuitry is hugely informative. Who is driving the function of some other brain region with what downstream consequences?
And where might there be something going wrong? There are approaches. The final one is to look at plasticity. How does this stuff change in response to experience? And neurons can grow new axon terminals and new dendritic branches. And neurons can change the excitability of these synapses, long-term potentiation, things. Okay, so these are all the techniques you use and you put them all together and now instead of asking easy stuff like what do these three neurons have to do with what's going on in this hand, now you can start asking what does our Papez circuit and all the structures and connections have to do with emotion and social behavior and emotionally driven decision making and things of that sort?
El centro de la boba y las fibras de paso
So right off the bat, using all of these different approaches, you still have your hands full to try to figure out what's happening. Here's an example, as follows. Okay, here's the example. Here is Stanford. And in San Jose, there is the factory that makes boba. And as we know, boba is incredibly important.
And once the boba is made, it is shipped down 101 to Stanford University. And you are now trying to figure out here, sitting in Stanford, where does boba come from? What is the projection source of boba?
And what you do is you go in and you do a very, very careful neuroanatomical thing. You drop a bomb on the middle of 101 somewhere around Certino. And suddenly there's no more boba arriving here at Stanford. Whoa, what have you just done?
You've discovered the center of boba making. You've done no such thing. You've found the pathway. The fibers of passage is the term in the business, by which the actual center is sending information down there. And if you are not careful and you jump to hasty conclusions, you publish in the literature and send research in a completely wrong direction for years by saying, "Aha, this is the Boba Center of the brain." It's not until you do more careful work, anatomical ways of visualizing these sorts of pathways, that you realize, "Uh, no, this is not where the nucleus, where the nucleus is, this is not where the cell bodies are, this is just the axonal cable.
Hay que ser etólogo
This is where it's happening." So the problem of fibers of passage: telling the difference between a nucleus and the way by which it's talking with the rest of the brain. More challenges that come in with that: you have to be ethologically informed. Okay, what do I mean by this?
Suppose you get some part of the brain and you stimulate it and you are studying a lab rat. And what you see is you stimulate this part of the brain and as a result of doing that, the lab rat suddenly runs around the cage like crazy where you've put a whole bunch of newspapers in there and the rat shreds the newspapers and pushes all the little pieces over into a corner.
Okay, so we've just found the recycling center of the brain or something. What is that about? Well, being a good ethologist, you decide to go study it in somebody else. And you stimulate that same part of the brain in a human. And what does the human do?
The human goes and signs up to be on the waiting list for their one-week-old child to get into a good preschool in four years. What? Oh, this is having to do with maternal behavior. You stimulate this part of the brain and what you get is the fixed action pattern of maternalism in a rat, which is to shred up stuff and get little leaves and make a little nest in the corner for where you're going to have your kids and keep them safe there.
You do the same thing in the brain of a rhesus monkey female, stimulate the same area and she will grab any sort of object that's kind of oblong or something and put it up as if she is nursing. You are triggering a fixed action pattern that way. Whoa, so this is the push something to your chest, shred up the newspaper brain center.
Go figure out ethologically that these serve the same purpose but in different species. Aha, we've just found a part of the brain that has something to do with maternalism. Or another example: you stimulate a different part of the brain, and this time sitting in your lab is a lion. And you've stimulated this part of the lion's brain and what you see is the lion extends its claws for a second.
Huh, what's up with that? So now instead you get a human and you stimulate the exact same part of the brain and what they do is very briefly they say, "[__]!" So we're looking at the claw extending profanity brain region. What are we looking at?
If you're stimulating this region very mildly, you're eliciting the first bits of aggressive behavior, of hostility. Lions flexing its claws, humans giving a slightly menacing bit of language. Okay, so when a human is beginning to get irritated, they don't do this. Lions do that. Know your ethological rules there in order to decode what's happening.
Conoce a los individuos que estudias
Also know the individuals that you are studying. For example, you stimulate one part of the brain and this primate and this baboon, and as a result this baboon leaps on another baboon and savages his throat. Okay, well that's kind of dramatic. You now know that this part of the brain has something to do with aggression or something.
And now you get another baboon and stimulate the exact same thing and he doesn't leap on that guy and try to savage him. Wait, so is this the part of the brain for aggression or is it not aggression or what?
Uh, who are the individuals involved? The first guy happens to be the alpha male in the group and if he feels like attacking this guy, feel free. And the second guy is the lowest ranking guy in the group and no matter how much he is getting aggressive urges there at that point, that's not a behavioral option.
Oh, you will elicit these behaviors only in some individuals. And eventually we will get to some research done on baboons, back when, by my wife, showing that around the time that female baboons are menstruating that you see something that looks like a premenstrual syndrome of behavioral changes. And what you see is some animals get more aggressive the two or three days around their periods and other animals get socially withdrawn.
Hmm, what's up? Who is it who gets more aggressive? The high-ranking females, because they have the behavioral option of being aggressive. And who are the ones who instead get socially withdrawn and all? Those are the low-ranking ones who would love to aggress somebody else because they're feeling all edgy and irritable and stuff but they don't have that option.
So making sense of, ooh, in this case, what part of the brain are the hormones having to do with menstrual period, what are they working on? Well, sometimes we see aggression, sometimes we see social… who's the individual you're studying it in?
La amígdala, el miedo y el aprendizaje preparado
So remember your ethological principles and remember, know the individuals involved when trying to make sense of what's going on in the brain. We are going to come back to these individual areas in the lectures in the second half of the course in great detail. Okay, the amygdala. The amygdala is about fear, it's about fear, anxiety, things of that sort.
Back to our amygdala diagram from before. The central part of the amygdala is fears that you were prepared to learn about, phobias, prepared, ethologically prepared learning, where it takes less conditioning to decide that you're afraid of spiders than to decide that you're afraid of textbooks or something. The outer part of the amygdala is about things you have to learn to be afraid of in a sustained way, trial and error, all of that.
So the amygdala is about fear and it's about anxiety. So immediate confusion with that is something alluded to, which is when you stimulate the amygdala, the lion does this or when you stimulate it a whole lot, the baboon, the alpha male leaps on a lower ranking guy and savages him. Oh, the amygdala has something to do with aggression.
El miedo y la agresión van de la mano
And here we see one of the greatest insights you could get from neuroanatomy. You could not understand the neurobiology of aggression outside the context of the neurobiology of fear, and a world in which no amygdaloid neuron need be afraid. You know, lions and lambs would be lying down next to each other under fig trees.
Oh, fear and aggression are intimately intertwined and the intertwining of that occurs in the amygdala. So the amygdala is having that role. You see all sorts of ways in which people figure this out, and some of the most like made-for-TV movies, HBO versions or whatever, is you get a perfectly normal, quiet individual going about their lives and unexpectedly one day they murder a loved one and it is so from out of nowhere or one day they go get a rifle and climb up a tower and start shooting at people below.
And this is beyond trying to make sense of until you get the brain afterward and you see there is a tumor in the amygdala. And this gave rise to like the first of the American mass murderers. This was someone who once held the record for mass murderers in America but soon passed by the younger generation of competitors, but we still salute him for his pioneering work in the early 1960s.
This guy who climbed up the clock tower at the University of Texas in Austin with a rifle and opened fire on people below and killed a whole bunch of them. The first mass shooter case in America. And this was one that gave rise to a cliché with that of all the neighbors saying, "Oh my God, we're so surprised, he was such a nice guy, he was so quiet, introverted, he said hello, all of that.
He was like a choir boy." This guy was a choir boy, this guy actually had been a choir boy. He was a grad student in engineering at University of Texas and for the previous year he had been going to doctors saying, "I'm having these awful headaches radiating out of this side of my head." And they all said, "Well, we can't see anything wrong here, maybe you should go see a psychologist." And then for the previous three months, he had been going to doctors saying, "Not only do I have this headache radiating out from there, but I'm thinking these thoughts about doing stuff that I would never want to do." And then they all said, "Whoa, whoa, you really do need to go into therapy at this point." And then the morning of he killed his wife and left a note attached to her like remains there saying, "I have no idea why I did this, this is the love of my life." And he went and killed his mother and left much the same note there.
And he went up the Texas tower and shot a whole bunch of people and killed them down below. And he left a note there saying, "I have no idea why I'm doing this, I have no idea why I'm doing my damage, but here's the account number for my bank account, please use my estate to help research on what the hell went on in my brain." And what was going on was post-mortem, a tumor found in his amygdala.
And there have been plenty of cases like that ever since then. So that's one example. One interesting version of that was a few years back there was another guy who this time went up to a hotel in Las Vegas up in the upper floor and leaned out there with his automatic weapon and there was like some country western festival going on down below and he opened fire and produced more casualties than any other mass shooter in American history before killing himself.
And his brain has been being studied over at the med school by the neuropathologists there ever since. And they have been finding something was wrong with that guy's brain, centered around some of the projections into the amygdala. So that pops up, that pops up. And so that's evidence that the amygdala has something to do with it.
La enfermedad de los dos apellidos alemanes
Then there's this profoundly rare disease, forgetting its name, it's two German names hyphenated and whatever it is. You get calcification in the two sides of the amygdala. Only the amygdala. I'm sure there's people who are figuring that, but the amygdala gets destroyed. And this is someone who you cannot evoke fear in. You could not get a fear response out of them.
And they are pathologically trusting. What does that look like? You put somebody in a prisoner's dilemma game or some such game and you're, they're playing against the other person, they're cooperating, and the other person starts stabbing them in the back. And you know, your usual person says, "Well, jerk, I'm now going to shift my play strategy." And they respond to the negative reinforcement of the other person stabbing them in the back.
Somebody without an amygdala never shifts their strategy. They're never sitting there and saying, "I want to kill this person because now A.I. is so cooperative and they stab me in the back." They don't shift their strategy. All sorts of examples of odd things like that occurring in these folks with this very, very rare neurological disorder.
El escándalo de las amigdalectomías
More evidence about the amygdala: in the 1970s, there was this major bio-medical ethical storm that came up when as people were beginning to learn about the amygdala, you go in and you surgically destroy the amygdala of a rat or a monkey and you can't evoke aggression anymore. Three neuroscientists at Harvard Med School published an editorial in the New England Journal of Medicine and just because that didn't infuriate enough people, they then published it in like the New York Times or something, saying, "Whoa, so we're just learning about these amygdala areas.
And you notice how there's all this urban rioting that's been going on and all these dangerous inner-city youth and that maybe we should just go in and destroy a bunch of people's amygdalae, do amygdalectomies, and that will make for a much more peaceful society." And no surprise, all sorts of people were not pleased with that proposal.
And this was a notorious incident. And whoa, thank God that didn't happen. Law court ordered amygdalectomies have been carried out on people in all sorts of settings. The largest number of cases of it was in India, but a fair number in the United States, where you get somebody who is judged as having intractable aggression and court-ordered destruction of their amygdala.
La amígdala, el deseo sexual y la depresión
So amygdala, fear, aggression, all of that. And then we see some interesting additional things. When you stimulate the amygdala in a male rat, if you stimulate the right part at the right frequency, you don't get aggression, you get sexual arousal. You get male appetitive behavior. The male is suddenly willing to press a lever for access to a female.
Sexual arousal, male sexual motivation tied into a part of the brain that has something to do with aggression and fear. And you can have a field day with that. Do the same thing in the female amygdala, you don't see anything like that. So there's something going on with sexual motivation in males in the amygdala along with fear and anxiety and aggression.
Another interesting domain: so you sit down your average person in a brain scanner and you flash up various pictures of things and you flash up the face of like something scary and menacing and what you know, the amygdala activates within milliseconds there. Yeah, the amygdala, fear, anxiety, all that sort of thing. Now you get somebody who is clinically depressed and put them in the brain scanner and you flash up pictures of all sorts of things and you flash up pictures of threatening faces and the amygdala doesn't activate.
What is it that makes the amygdala activate in someone who's clinically depressed? Pictures of sad things, pictures of depressing things. Whoa, so what have we just learned about the amygdala? The amygdala also plays a role in depression. That's totally weird, where'd that come from?
And then you think about it and depending on what species you are, ethology redux, and depending on what sort of individual you are within that species, what the amygdala responds to is whatever it is that scares you. And if you're someone with a clinical depression, the scariest thing on Earth is something that's going to make you feel even sadder.
And people are now beginning to work out how does the amygdala get roped into having this role during depression? So that tells us something about the amygdala. Next limbic system that we're going to pay a lot of attention to: the hippocampus. The hippocampus. I devoted like 30 years of my life worshiping at the feet of the hippocampus.
El hipocampo: memoria explícita
What's the hippocampus about? It's learning and memory. Learning, not every type of learning, not every type of memory. Learning of things that you were consciously aware of, declarative knowledge, explicit memory. And what part of the brain, or what's the hippocampus damaged in most meaningfully in terms of clinical neurology?
Alzheimer's disease. It is ground zero for where damage occurs in Alzheimer's disease. And a ton of work has gone into figuring out why it starts there, why those neurons are so... Okay, so hippocampus, critical for this explicit sort of learning. You don't use the hippocampus to learn how to play a piece on the piano or how to do a tennis backhand or something.
That's a different part of the brain where you're consciously aware, "I know this, I know that, I know this. I can plan strategically based on knowing that I have that knowledge." The hippocampus is about this. So at this point, you should be stopping your tracks and saying, "Hey, this is the limbic system.
We're talking about emotion and arousal and fear and sex and what and who knows what, and memory. What's the hippocampus doing in the limbic system?" Memory. And something we will begin to appreciate down the line is your memory system is not just a camera recording what's going on. It's being filtered through emotions: how intensely you remember what's happening, how accurately you remember what's happening.
Memoria de flash: intensa y poco fiable
And this gives rise to a bit of neuroanatomy that's incredibly relevant in courts of law, which is during moments of extreme arousal and fear and rage and all of that, you file stuff away in your hippocampus, traumatic memory, flashbulb memory, "Where were you when...?", "I'll remember this for the rest of my life." But you don't remember it very accurately.
And what's this about? This is during those moments of arousal when the amygdala has taken over hippocampal function for remembering traumatic stuff. And because the amygdala is not very good at like remembering new facts in time for the SATs kind of stuff, it's not great, it's not very accurate commander of hippocampal memory processes.
Where is this relevant in the court of law? The fact that eyewitnesses to traumatic events have intense memories of what happened and they will have them forever of traumatic stuff. And they're very frequently inaccurate. Eyewitness testimony in courts of law is notoriously unreliable because, yeah, the hippocampus is going crazy then. It will remember it forever because the amygdala is telling it, "Don't bother looking at the details, just quick, remember it, remember it in a fraction of a second." And you get inaccuracies.
You cannot make sense of human memory outside of the context of we file stuff away in our memory filtered through the emotions that we feel at the time. And we retrieve the memories filtered through what we're feeling at the time as well. So hippocampus is central to that. What else does it do?
H.M., el paciente más famoso después de Gage
It has roles in releasing stress hormones and things of that sort. Hippocampus, what it's mostly about is this role in filing away memories. And this role for the hippocampus was first appreciated in humans in the 1950s with the most famous neurological patient of all times. Okay, any of you who have had sort of intro neuro stuff will know actually the most famous patient was Phineas Gage.
And we might hear the tales of Phineas Gage down the line here. But this was the second most famous neurological patient of all time. Somebody only known in the literature by his initials, H.M. H.M. is the only human in history where people went in and intentionally surgically removed his hippocampi. Whoa, what was that about?
H.M. had a type of intractable epilepsy as a teenager. This was horrendous. You normally have an epilepsy, a single spot in the brain where a seizure initiates, an epileptic focus. In this case, he had two epileptic foci, one in each of his hippocampi. And one would have a seizure which would trigger a seizure, which would trigger, and he was just having clusters of seizures, something called status epilepticus, clusters of seizures that were going to kill him at some point.
And none of the good anti-seizure drugs that are used now were available yet. And people were able to figure out this was happening, who was in his hippocampus. And they did this Hail Mary thing of saying, "Okay, let's go in and surgically remove his hippocampi and save his life that way." And people knew beforehand from 30 years of rat studies and monkey studies and all of that, the hippocampus has something to do with forming memories.
And they said, "Well, he's going to have problems with that afterward, but you know, we need to do this to save his life." And he consented to it and his parents, who were still his legal guardians at the time, consented to it. And a famous neurosurgeon named Wild Wilder Penfield went in and took out his hippocampi.
And it mostly solved H.M.'s seizure problems. Um, it definitely saved his life in that regard. And it wasn't until soon afterward that new drugs were introduced that would have prevented him from having to go through the surgery. But in any case, what happened to H.M. when they took out his hippocampus?
For the rest of his life, he never formed a new explicit memory. For the rest of his life, he had a 30-second memory span. He remembered everything from beforehand because that information when learned via the hippocampus was then stored up in the cortex, that kind of thing. But he was never able to form a permanent memory ever again.
And as described by one of the scientists who spent decades working with him, he was perpetually in present tense. There was never anything filed away and he had a 30-second memory span. And I got to meet H.M. once. And what I'm supposed to say now is, you know, of course he won't remember me, but H.M., I met him once.
Um, I was working in a lab at M.I.T., I was still in undergrad. And sort of sitting there and H.M. lived in a nursing home in Connecticut. And basically belonged to a bunch of neuroscientists at M.I.T. And every few months or so, they'd bring him up from his place in Connecticut and do testing on him.
So today was the day that H.M. was coming in for testing. And I'm sitting there and like somebody in the lab runs in and says, "Guess who's out in the hall, guess who's out in the hall?
H.M., H.M.! Oh my God, let's go meet H.M. This is like taking Pavlov's dogs for a walk in the park or something. Let's go meet H.M." And then we run out of the hallway and there's this like middle-aged guy and the researcher who is sort of like watching over him that day. And we go up and he's this like totally friendly guy.
He says, "Hi, I don't believe we've met. My name's Henry." And we shake his hands. And we like, I don't know, begin to talk about the weather or something. And somebody like slams a door down the hall, something where we all glance over for a second and then look back and he said, "Hi, I don't believe we've met.
My name is Henry." 30 seconds and it was gone. And you could have stood there all day long with him with him introducing himself to you every 30 seconds because none of it was filed away. And all he knew is, "Oh, here's the new face of a person." He had somebody who helped take care of him for years and years in sort of his residential facility where he probably introduced himself to that person 600,000 times over the course of the decades there because he didn't file anything away.
Think about what life was like for him. Think about emotionally. Every single day, inevitably he would ask someone, "When is my mother coming to visit?" And ten times a day he would be told, "Actually, Henry, your mother died some years ago." That as a repeated experience. Every day, every morning he would go into the bathroom and look in the mirror.
And he looks like a 50-year-old guy because he was 50 years old. And all he knows is that he's still like a late adolescent and he like, "What happened to my face?" And what you see is what's frequently the case with neurological patients like these is you see them grasping for an explanation for why the world has done this incredibly odd thing to them.
I saw a film once of H.M. going into the bathroom in the morning. And this was one of the people who stayed with him, helped him out filming him. And he goes into the bathroom to like wash his hands and he's washing his hands and he glances up in the mirror and he glances up again and he's like 30 years older than he remembers himself as seeing.
And he looks in the mirror for a while and the person says, "What's, what's up, Henry? What's...?" And he says, "Oh, I don't know. I must not have slept very well last night. I look terrible. I look like a 50-year-old guy when I'm only 18." Looking for attribution. Whoa, I must have slept very poorly last night.
A hugely emotionally disruptive world to him. And what was most remarkable was when he was being told ten times a day that no, actually, Henry, your mother died some years ago, he would say, "Oh." He would not react emotionally. And a whole debate was, did the hippocampus have something to do with those sorts of emotions or is this some sort of protective thing that he had to do over his decades like this of getting emotionally shocking news every day, of just blunting his response to everything?
And at one point, I almost got permission to look at stress hormone levels in him but he had a seizure around then and they decided they needed to change his meds, one of his residual seizures and all sorts of stuff was filed at that point. But this incredibly bizarre life, this was someone who could not learn anything new until it turned out that he did learn some new stuff.
Lo que el cuerpo aprende sin saberlo
He learned some new things in very interesting ways. He learned how to do things, he learned motoric stuff. He learned how to take a puzzle apart and put it back together and do it faster over time. He learned things that were not declarative and explicit. He learned things that were procedural and implicit.
And this gave rise to this big shift in the field of recognizing there is explicit and implicit memory. Explicit: you learn facts and you know that you know the facts and you know that you learn. Implicit stuff that your body has learned better than your mind has, motoric stuff. You're using implicit memory when you get good at a sport, you're using it when you're playing a musical instrument without having to think about what the next note is you're going to play.
Implicit. And it turns out that's in a different part of the brain and implicit learning was preserved in Henry. So that he would sit there and you would give him like this puzzle thing to take apart and put back together. And it's like difficult, you need to do it a whole bunch of times.
And he's saying, "I don't know, I've never seen this thing before, I have no idea at all." And uh, and he's taking it apart and putting it back together because he's done it 50 times before. He's learned to do it just as fast as somebody who could say, "Yeah, I know this one, this is the 50th time I'm doing it." He had no explicit awareness he had ever seen this thing before, yet he learned implicit stuff.
Another example of him trying to make sense of the world around him. And this was a friend of mine who is one of the people studying H.M. And H.M. was up for sort of some of his testing in M.I.T. at the time, had sort of a clinical center there that H.M. would stay in there for his few days of testing.
And one day, you know, my friend had been finished up some testing with H.M. and was walking H.M. back to the place he was staying in. And he said, suddenly he got in his head saying, "Henry, I know you don't remember this, but you actually stayed here last night. Do me a favor, when we get out of the elevator, just walk down the hall and tell me if you remember which room is yours." And they get out and Henry's walking, my friend is staying behind so he's not inadvertently cueing him.
And Henry's walking down and he suddenly stops and he says, "That, that was my room." My friend says, "Oh my God, Henry, you're right. How do you remember that?" And he said, "That's my name on the door." So he busts out laughing at that point. And my friend's laughing as well. Okay, he pulled off a fast one on the egghead in the lab coat or whatever.
And like they're laughing about it. And my friend sort of waited about 15 seconds or so and Henry was still laughing. And my friend said to him, "Hi, what are you laughing at?" And Henry reached for some sort of explanation because he had already forgotten this and he came up with some totally lame knock-knock joke or something.
The emotional state of the humor was carried on, yet the attribution, the explicit memory of what triggered it was gone. And he just had to search for some sort of explanation. H.M. died a decade ago, two decades ago. And it was essential that his brain be studied, if nothing else to confirm that the surgery was done in the right place.
Because if they, the surgeon missed and actually took out his nose instead, and for 40 years people have been thinking the hippocampus did something and it was actually the nose doing, they needed to confirm the lesion was in the right place. And this produced the closest thing I've ever seen to like a sacred ritual in neuroscience.
El cerebro cortado en lonchas
His brain was sliced by some neuroanatomists at UCSD and they sliced it over the course of days and days, taking thousands and thousands of thin slices there. And preserving them, all of that. And they live-streamed it. And for those days, if you were a member of the Society for Neuroscience, you could put in your ID number or whatever, and you could watch H.M.'s brain being sliced there.
H.M.'s brain on a block of ice being sliced. And people just sat and watched this and came back to it the next day to see what they were up to. And somehow watching it, you could be watching it with 50 other people and you would all be silent. Again, this was like the closest thing to like a religious ritual or something for neuroscience, the slicing of H.M.'s brain.
El septo, el freno de la agresión
So hippocampus, hippocampus does that. What's some other brain regions? Septum. Insofar as the amygdala is about aggression, the septum is about inhibiting aggression. And suddenly that circuitry, oh no wonder, when the amygdala is getting all excited and taking over the hippocampus and aggressive, fearful memories, no wonder it's got that stria terminalis thing looping around straight into the septum, it's trying to inhibit the septum.
They work in opposition. Amygdala about aggression, septum about the, about the opposite. And big surprise, go in and surgically destroy somebody's septum and you get uncontrolled rage. What was called septal rage. You have a lab rat with a septal lesion, you open the cage and the rat like leaps for your throat and all of that.
And because the brakes on the system had been cut. Some areas, some other areas that are relevant: prefrontal cortex. That is so relevant and so interesting that all of Friday's lecture is going to be about that and about its interaction with the limbic system. Then those two areas: the ventral tegmentum and the nucleus accumbens.
Hang on, let's switch back for a second here. And there it is, the ventral tegmentum and the nucleus accumbens. We flip back history and what are they doing? And it's clear what they were doing. Everybody's known for decades what they were doing, which is they are about reward and pleasure. The ventral tegmentum is the part of where your brain releases the neurotransmitter dopamine.
There are other parts of the brain that use dopamine, but the ventral tegmentum is dopamine, dopamine neurotransmitter. Everybody knows about dopamine. Dopamine is about pleasure, it's about reward. Cocaine works on dopamine synapses, all sorts of other euphorians work on the dopamine system. Dopamine is about reward and pleasure. And thus the ventral tegmentum talking to the rest of the limbic system by way of that mesolimbic dopamine projection.
And talking to your frontal cortex by way of that mesocortical dopamine projection. Your ventral tegmentum is all about reward and pleasure. And that seemed to absolutely be the case. Take a person or a, or a monkey or a rodent or whatever, and they're sitting there and from out of nowhere you suddenly get a reward.
El giro: la dopamina no es la recompensa
There's a burst of dopamine released from the ventral tegmentum. It's about reward, straightforward. And then people figured out, that's not what the ventral tegmentum, that's not what the dopamine system is about. It's not about reward. It's about something much more interesting than that. Okay, so now you set things up where instead of just giving this individual an unexpected reward from out of nowhere, you set them up, this person or monkey or rat, where a little light comes on in the room and that's a signal telling you now if you work, if you press a lever 10 times, you will get a food pellet, you will get an M&M, you will get a piece of kibble or whatever.
You get a signal saying we're starting one of these work sessions. You do the work, you get the reward. And fairly quickly the subject learns about this relationship. So when does dopamine suddenly surge?
What this suggests is as soon as you get the reward, that's not when you get the dopamine. Where you get it is instead the second the signal comes on. What is that about? That's about sitting there saying, "Yeah, I know what the signal means. That means if I press the lever, I'm going to get a reward.
Yeah, I know how to do this. I'm like a lever master. This is going to be great. Whoa, I'm on top of this, this is going to be terrific." Dopamine in this setting is about reward, but in the much more common setting, it's about anticipation. About, "This is going to be great, this is going to be fantastic." Dopamine is about anticipation.
And critically, if you block this rise of dopamine and it just stays flat there, you don't get the lever pressing. It's not just about anticipation, "This is going to be fabulous." It's about feeling motivated enough to do the goal-directed behavior then to get the reward. So sometimes it's about reward, but much more fundamentally, it's about the anticipation of the reward, the work you're willing to do to get it.
La felicidad de la persecución
It is not about the pursuit of happiness. It's about the happiness of pursuit. And that's really, really informative. Most of the time what's going on here is this is the neurobiology of, "This is going to be great, this is going to be fantastic." And this reminds me of one of the most profoundly cynical things I've ever heard anyone say.
This is a guy down the hall in my dorm in college who once said, "A relationship is the price you pay for the anticipation of it." Whoa, is that screwed up or what? But this was already decades in advance understanding dopamine was not about the relationship, dopamine was about how great it was going to be as soon as you knew it was going to happen.
Yes, yes. He had the most screwed up social life you could imagine. But dopamine in the ventral tegmentum about anticipation and the work you were willing to do. And what we're going to see on Friday is the frontal cortex is really good at making you do things that take self-discipline. It's the ventral tegmentum projecting into the frontal cortex.
The ventral tegmentum is saying with dopamine, "This is going to be great, this is going to be great. Do the work, do the work. You're going to enjoy it, it's going to be worth all of that." That's where you're getting that drive from. Okay, an important elaboration here that explains an awful lot about what happens in lots of our lives.
So in this scenario here, we've got the signal comes on, you do the work, you get the reward, guaranteed 100% of the time. Now let's change things so that the signal comes on, you do the work and only half the time you get the reward. You can't predict it, but it averages out to only about 50% of the time you get the, you get the reward.
El «quizá»: la recompensa impredecible
What happens to dopamine at that point? As soon as the signal comes on, dopamine release looks like this, it goes through the roof, it's totally gigantic. What is this about? We've just inserted a very critical word into our neurochemistry. This is the dopaminergic neurochemistry of the word "maybe." Maybe!
Whoa, does that drive us? This signal comes on and you're feeling great because, "Whoa, I know how this signal, lever pressing things work. I'm on top of this. But I'm a total screw up and but today I'm wearing my lucky underwear, but oh somehow things always go." And you're just teetering on this fulcrum, a 50% chance, and that boosts out dopamine like crazy at that point.
And what's that about? That's what the neurobiologists who designed Las Vegas understand. Unpredictable, intermittent reinforcement gets work, gets anticipation, gets motivation out of us like nothing you can imagine. And here's an elegant demonstration of how that really is the case. Now we have either 75% likelihood of reward or 25% chance. What happens to dopamine?
It does that. That's crazy! Wait, 75%, that's great news, you're getting closer, guaranteed reward. 25%, that's terrible news, you're that closer to never get... How can they get the exact same curve? Because they have the exact same degree of unpredictability. 100%, no uncertainty. 50%, the maximum uncertainty that's possible. 75 or 25, about halfway in between.
So this is spectacular. And what you should realize is when you think about what they do at Las Vegas is they have ways of psychologically manipulating you so that you feel like you have like a 50% chance and this is going... when in reality you've got a thousandth of a 1% chance, but they've psychologically manipulated you into deciding today is your lucky day, today is the day that we've had all sorts of ways of making, we've given you free hors d'oeuvres and we said, "Because you got a lucky number on your register." And we've given you free drinks to make your judgment even worse.
You do something that is done in Las Vegas hotels, which is all sorts of floors are not numbered. That was stated poorly. You get into the hotel there and there's the first floor which is called the first floor and the second floor and the third floor and the fourth floor they call the 15th floor and the fifth floor they call the 16th floor.
And what does the person at the desk say, "Oh congratulations, your registration thing here was a lucky number, we're putting you in one of the upper suites on the 16th floor." And you go into the elevator and it doesn't tell you that you're actually going to the fifth floor. You get out and who looks out the window because you're already drunk and you're not being able to make much sense of depth perception?
It's, "Whoa, my lucky day, I just got this free upgrade to the upper..." And all they're doing is manipulating people to distort where this actually goes and thus to get more and more work out of you. Okay, a little bit more on dopamine and reward and we'll be returning to all of this.
Here we see another feature about dopamine and anticipation, and this accounts for like such a percentage of Earth's misery and stuff. So you got somebody and you did something special with them yesterday, they're sitting there and unexpectedly you give them a reward from out of nowhere. And what happens?
You know what happens already, they've got this surge of dopamine and that's great. "Whoa, how'd I get like two pellets instead of one? Twice the reward of what I was expect, that's fantastic." Now you come back to them today and you give them the same reward. And this is what dopamine does. And tomorrow you give them the same reward and this is what dopamine does.
La habituación: nunca es bastante
What's that about? What was wonderful and unexpected yesterday is what you feel entitled to today and isn't going to be enough tomorrow. And this habituation is why the more we consume, the hungrier we get, why we just want and want and want, because this system habituates incredibly quickly. Okay, few more brain regions.
El hipotálamo: el sexo, el reloj, el estrés
Hypothalamus. Hypothalamus, in our closing minutes here. Hypothalamus has all these different sub areas in it. Two areas we're going to hear a ton about. One called the ventromedial hypothalamus, the V.M.H. Don't worry, you will become familiar with these acronyms. The other called the medial preoptic area of the hypothalamus. What are they about?
Sexual behavior. What are they about? Sex differences and sexual behavior. What are they about? All sorts of interesting differences that may or may not correlate with sexual orientation, with sexual identity, things of that sort. So we know lots about those areas. Another area we're going to hear next to nothing about ever after, something called the suprachiasmatic nucleus.
And if you say it loud enough, you'll sound precocious. What's it about? It's about circadian rhythms. There's another part, the paraventricular nucleus, that's about initiating the stress response, initiating the hormonal stress response. So it's sitting there at the base of the hypothalamus, talking to your pituitary. And not then, another area called the lateral hypothalamus.
And this is one of those ethology coming back with a vengeance because people lost about 20 years of work on the lateral hypothalamus as follows. You take a lab rat and you stimulate the lateral hypothalamus and what does it do?
It jumps on a mouse that you've put in the cage and savages it and kills it and rips it to shreds and all. Whoa, okay, lateral hypothalamus, that's all about aggression. And now you take a human volunteer and you stimulate the lateral hypothalamus and they leap up and they grab a box of Cheerios and shred it to pieces in order to eat the whole thing.
Wait, that's not aggression, that's not going on there. What you're seeing is it's about acquiring food. If you're a rat, you eat mice, that's about predation. If you're human, you do that and you just open up the box of cereal instead. And what we got was people being steered way off course for years back when I was in diapers and learning about the hypothalamus they would teach you the lateral hypothalamus is the center for aggression.
No, not at all. And eventually they figured that one out. It is the center for keeping track of your blood glucose levels and your triglyceride levels and how long ago you ate a meal and whether or not you're smelling stuff that smells appetizing and all. So ethology taught people a lesson there, if they had known that they would not have wasted about 20 years of research on that mistake.
Okay, any other parts of this? The last part here. This critical thing is in addition to this picture of top-down regulation and bottom-up regulation, all of that going into your brain, deciding what it's going to tell your body, your body is also telling your brain what emotions to feel. At least that was the theory back when, about 120 years ago, the philosopher William James of last week's ethology history stuff.
La teoría de James-Lange
William James came up with something called the James-Lange theory of emotion. I don't know who Lange was but he got lost in the dust of history's dustbins. William James, the James-Lange theory as follows. What William James said is when you feel an emotion, you really have not just felt it in your brain.
What happens is something emotionally meaningful happens to you, around you. You see something scary, something happy, something arousing, whatever. And as a result, your brain affects the workings of your body. And then you sit there, your brain senses these changes in the body and says, "Oh, if these changes have just happened, I must be feeling this." That the bodily responses to emotion come before the emotion themselves and in fact instruct what emotions you have.
Okay, so people pretty quickly laughed this out of the room because for one thing, the bodily changes take seconds to occur and you feel the emotions immediately. And the other is whether it's fear or arousal, and we'll get to this in the aggression lectures, what's going on in your body there, you can't distinguish between somebody who is in a murderous rage and someone who has had an orgasm.
You don't get the specificity. Okay, so James-Lange were wrong. Your brain is not deciding what emotion you're feeling based on this feedback. So that got tossed. But what people have since learned is, yeah, yeah, yeah, your limbic system comes up all on its own with what emotion you're feeling. What this feedback, what came to be called interoceptive sensations — how fast is my heart beating?
Am I short of breath? Any of this stuff — what interoceptive information is influencing how intensely you feel the emotion. And this is our whole world from last week where you give somebody adrenaline and they don't know it. And as a result their heart is beating faster and they're breathing faster and they assess the attractiveness of someone who is attractive as being even more attractive.
It is a William James sort of moment there where the limbic system is deciding all on its own how attractive that this person is or isn't attractive, but it's saying, "Whoa, but my heart is beating incredibly fast, so I must be feeling this more intensely." And you see this in a number of other realms.
For example, people with clinical depression, one of the like all-time easy interventions, which isn't curative, but helps a little bit, is you very mechanically artificially force the person to smile and smile again and smile again. And there is some sort of interoceptive feedback loop from these muscles back into the brain. And in some way the brain is saying, "Well, yeah, the world still sucks and I'm still depressed, but maybe if I'm like doing all this smiling, maybe it's not quite as bad." And that could lessen the severity of depression for a little bit.
Final example: so you have this very puzzling thing. You've got somebody who's got a terrible anxiety disorder and a psychiatrist prescribes for them something called a benzodiazepine, an anti-anxiety drug, Valium and Librium. And it lowers anxiety levels. Meanwhile, across town, you've got a champion Stanford gymnastics somebody or other who is like pulled a muscle and they're getting muscle spasms.
And they go to the team doc and the doc gives them benzodiazepines, the exact same thing to relax their muscles. Okay, wait, so is this an anti-anxiety drug or is this a muscle relaxer or what's the deal?
And people eventually figured out this was a James-Lange sort of moment. Part of what your brain is deciding when deciding if you're anxious, how anxious you're feeling, is saying, "Well, how uptight is my body?
How tense are my muscles?" And what you see is you got the person sitting there and you give them like massive amounts of benzodiazepines and they're sitting there and explicitly, consciously, cognitively they know the world sucks just as much as it did like half an hour ago, but their muscles are so relaxed they're practically dribbling out of their chair.
And what does the limbic system decide? "Oh, if my muscles are this relaxed, I must not be feeling that anxious about things." The feedback loops into all of this. So not only top-down in the brain and bottom-up in the brain, but this whole feedback loop by which your body is telling your brain how intensely to feel emotions.
Lo que viene el viernes
Okay, so what we are ready to pick up on now, the point of this last part being why everybody wants to control what's coming down here in the looping back, what Friday will be about is why everybody in the limbic system wants to tell the frontal cortex what to do and what the frontal cortex is doing back to the limbic system in turn.
El sistema límbico, en tres capas
Bueno, retomamos con nuestra introducción al sistema límbico. ¿Qué sabes hasta ahora del sistema límbico? Es parte del cerebro triuno, una conceptualización de tres capas en el cerebro y en su funcionamiento. Y no te lo tomes demasiado en serio ni al pie de la letra, pero básicamente se refiere a las estructuras más antiguas, ahí en la base de nuestro cerebro, que compartimos con todos los demás vertebrados, sobre todo con los reptiles, y al funcionamiento automático y endógeno de cosas como llevar la cuenta de tu presión sanguínea, tu glucosa en sangre y tu temperatura corporal, y cosas de ese tipo.
Luego la segunda capa, el sistema límbico, y encima de ella la magnífica, reluciente y elitista corteza. Y lo clave que debería haber salido de la clase del otro día es esto: en medio de la tentación de quedarse con este modelo de regulación de arriba abajo —la corteza le dice a tu sistema límbico qué hacer—, que muy a menudo toma la forma de tu corteza intentando convencer a tu sistema límbico de que no haga algo desinhibido e impulsivo, porque al final te va a dar pena haberlo hecho.
Y tu sistema límbico, a su vez, mandando mensajes hacia abajo, a tu cerebro reptiliano: «Dios mío, puedes tener una emoción y el corazón te late distinto. Ve a intentar eso si eres un dragón de Komodo», ahí está la conexión límbica. Eso está muy bien. Pero, como vimos, igual de importante es la regulación de abajo arriba: tu temperatura corporal y tu frecuencia respiratoria afectan a cómo valoras emocionalmente las cosas, y el hambre que tienes afecta a las decisiones que tomas.
Y, probablemente lo más importante, la capacidad del sistema límbico de hablarle a tu corteza con la misma facilidad con la que tu corteza le habla al sistema límbico. ¿La cara mala de eso? Son las circunstancias en las que, bajo una presión emocional extrema, tomas una decisión horrible y haces algo impulsivo y es un desastre, y tienes al cerebro emocional límbico dirigiendo tu corteza de tomar decisiones.
Así que parte del tiempo eso es un desastre. Lo que veremos más adelante en el curso es que parte del tiempo es fantástico, porque es el medio por el que consigues que la corteza tome decisiones empáticas, que sientan el dolor de otra persona. Y veremos que cuando el sistema límbico, por daño, pierde la capacidad de hablarle a la corteza, aparecen personas que funcionan como máquinas y toman decisiones terroríficamente frías, sin corazón, utilitarias.
Vale, así que tenemos conversaciones cruzadas entre todos ellos. Y donde nos quedamos es en lo que quiere hacer cada estructura del cerebro: poder dominar todo lo demás. Y dentro del sistema límbico, los dos grandes deseos son que todas estas estructuras límbicas le digan al hipotálamo qué hacer.
¿Por qué es interesante eso? El hipotálamo, que está más o menos en la transición del sistema límbico al cerebro reptiliano. Pongamos aquí la médula espinal. Vale, ahí está. ¿Y por qué todo el mundo quiere controlar el hipotálamo?
Porque controla todo lo demás que pasa en tu cuerpo por medio de las hormonas que salen de tu hipófisis y por medio de tu sistema nervioso autónomo, que baja por tu espina dorsal. Así que un deseo de las estructuras límbicas es regular lo que ocurre en todo tu cuerpo por medio de hormonas y de cosas autónomas. El otro gran deseo del sistema límbico es decirle a la corteza qué hacer y, sobre todo, a la corteza frontal.
Esos son los objetivos, esas son las aspiraciones secretas de cada estructura límbica: controlar el hipotálamo, controlar lo que hace la corteza frontal. Y ahora lo que tenemos que hacer, como en cada generación, por deber de neurocientífico, es infligirle el cableado límbico a los no iniciados. Y esto es magníficamente oscuro y lleno de polisílabos, y todo el mundo tiene que pasar por ello.
Y no solo para conseguir la información del apretón de manos secreto de la neuroanatomía, sino para hacerse una idea de cómo acabas teniendo emociones en conflicto, emociones mezcladas, ambivalencias y todo eso, que tiene mucho que ver con que todas estas áreas del sistema límbico compitan entre ellas por el control, por la influencia. Muy bien, así que empezamos por esto, y por cómo se llamó en la época en la que la gente estaba descifrando lo del cerebro de la nariz en un rábano —el rinencefalo—, que venía a ser lo mismo que la parte emocional del cerebro, y decidieron llamarlo sistema límbico.
Papez y su circuito
Limbus, latín o griego o algo así que significa —maldita sea— borde, limbo, no sé, alguna cosa de esas. Todas ellas reciben nombres así. Pero al sistema límbico, en los años treinta, llegó este neuroanatomista oscuro llamado James Papez. James Papez, P.A.P.E.Z. Y nadie sabe, incluido yo, cómo se pronuncia, si es Pap-ez o Pay-pez. Y lo que mostró fue que todas las estructuras límbicas formaban un circuito interconectado, hoy conocido como el circuito de Papez.
Y él hizo eso y nunca más se supo de él. Y esto es lo que tenemos, estas son las distintas estructuras dentro del sistema límbico. Estructuras de la otra clase: tienes un montón de neuronas, con los cuerpos celulares agrupados, que están funcionalmente relacionadas y que mandan cables de axones, proyecciones, a otras estructuras, a otros núcleos.
De esto vamos a hablar: de las estructuras concretas de materia gris del sistema límbico y luego de las proyecciones, los cables, los axones esos, la materia blanca que conecta unas estructuras con otras. Así que empezamos por lo que ya sabemos: el hipotálamo, ahí abajo, que es un poco sistema límbico honorario.
Si eres un reptil o si eres un mamífero, decides que eso solo es parte honoraria del cerebro reptiliano, pero en realidad nos pertenece a nosotros, al sistema límbico. El hipotálamo, como puerta, es increíblemente importante. Y el hipotálamo no es un solo núcleo, sino que está hecho de veinte subnúcleos distintos. Y vuelves de un fin de semana largo y resulta que han identificado tres núcleos hipotalámicos nuevos.
Y veremos que son de verdad importantes para un montón de cosas que vienen. Otras estructuras: la amígdala, con la que vamos a lidiar en nuestras vidas de aquí en adelante. La amígdala está aquí. El hipocampo, que es la mejor parte del sistema límbico, y esto se puede demostrar científicamente. El septo, algo llamado el núcleo del lecho de la estría terminal, y espero que la gente no esté ahora mismo volviéndose loca intentando apuntar todo esto.
En las notas ampliadas os daremos diagramas que os salvarán de esto. Llegamos a algo llamado los cuerpos mamilares, el tegmento ventral, el núcleo accumbens, el tálamo y, encima de todo ello, la corteza entera, y nuestra parte favorita de aquí en adelante va a ser la corteza frontal. Y la nariz de la persona está de este lado, mira en esta dirección y, por tanto, increíblemente, la corteza frontal está en la parte frontal del cerebro.
Vale, así que tenemos aquí todas estas estructuras con sus nombres larguísimos y agónicos y todo eso. Amígdala, amígdala. Yo tuve durante muchos años la idea equivocada de que eso era latín o griego o latín macarrónico o algo así para hueso de melocotón, hasta que alguien me informó: «No, en realidad es la palabra para almendra». Y cuando la miras, se parece bastante a una almendra.
Hipocampo, hipocampo se parece a un caballito de mar. Un hipocampo se parece a un caballito de mar cuando lo miras. Y todo el mundo decidió llamarlo así. Río hipopótamo, Mesopotamia, estoy asociando libremente. Hipocampo, caballito de mar. Y sí, se parece un poco a eso cuando lo cortas en sección transversal. Cuando lo cortas así, en realidad se parece mucho más a un brazo de gitano o a un bollo de canela.
Casi todo viene por pares
Y eso siempre lo tienes en la cabeza cuando miras el hipocampo. Hipocampo. Septo, septo, no sé, separador. Tálamo, tálamo, que increíblemente está por encima del hipotálamo. E increíblemente, el hipotálamo está debajo del tálamo. Estas otras áreas. Vale, lo primero que hay que empezar a procesar es que muchas de estas estructuras vienen de dos en dos, en pares, bilaterales.
Tu cerebro es bilateral. Tienes tu hemisferio aquí, tienes tu hemisferio allí. El otro día vimos esa cosa rara de que las proyecciones motoras de este lado del cerebro bajan e inervan ese lado del cuerpo, cruzándose entero. Pero dos hemisferios, y por tanto de algunas de las estructuras tienes dos.
Hay dos amígdalas. Dos amígdalas. Y si cortas el cerebro aquí en sección transversal y lo miras, ahí están las dos amígdalas, a un lado y a otro. Y al final veremos que la amígdala tiene un núcleo interno con una función muy distinta de la del núcleo externo. Esto va a ser muy relevante para a quién decidimos odiar y a quién tememos por instinto, cosas de ese tipo, y para cómo se puede aprender a dejar de sentir eso hacia alguien que ahora mismo cuenta como «ellos».
Llegaremos a eso. Vale, dos amígdalas, dos hipocampos. Y ahora cortamos en sección transversal aquí. Y aquí estamos, ahí están los dos hipocampos. Fíjate en que ahora pasamos al septo un momento. Solo hay un septo. Septo central. El separador de tu nariz es el tabique nasal. Tu corazón tiene un septo que separa las cámaras de un lado de las del otro.
El septo es este núcleo cerebral que está justo en el centro. Y lo que vemos es que, de alguna manera, el hipocampo va a acabar llegando al septo. ¿Dos hipocampos para un septo? ¿Y eso qué es?
Dos hipocampos que, según nos vamos hacia atrás, empiezan a fusionarse el uno hacia el otro, y luego se sumergen en el septo como uno solo. Así que dos hipocampos que vienen, vale, ¿en qué dirección vamos aquí?, suben y se fusionan en uno y se meten en el septo. El otro nombre del hipocampo es cuerno de Amón, algún personaje mitológico o lo que sea, pero como un cuerno de carnero, algo así.
Así que hay un septo, hay un tálamo. Ahora cortamos por aquí. Un hipotálamo. Ahora estamos en esta sección. Y tenemos un núcleo accumbens, los dos hipocampos, el hipotálamo y la hipófisis. Y si seguimos hacia atrás, si cortas por aquí, tenemos dos cuerpos mamilares, un tegmento ventral. Y aquí vemos el hipocampo, que va subiendo por este lado y que debería haber estado etiquetado; el hipocampo fusionándose ahí abajo.
El circuito de Papez, proyección a proyección
Muy bien, solo para orientarte en esas cosas. Ahora lo que empezamos a mirar es el temible circuito de Papez, donde lo que vas a ver es, básicamente, que cada una de estas estructuras le habla a todas las demás. Y donde todas ellas intentaban encontrar atajos para decirle a la corteza frontal y/o al hipotálamo qué hacer.
Aquí empiezan los detalles agónicos, y van a ser relevantes para el resto del curso. Proyección número uno: la vía amigdalófuga. Amigdalófuga. Lo que hace, sobre todo, es conectar la amígdala con el hipocampo. Y veremos que hay circunstancias muy llamativas en las que la amígdala se excita emocionalmente lo suficiente como para hacerse con el control del hipocampo.
Y veremos qué tiene eso que ver con los recuerdos traumáticos, altamente traumáticos, que se te quedan para siempre. Y como la amígdala es un poco un cabeza caliente sin modulación, los recuerdos que formas de ese trauma puede que no sean terriblemente precisos. Llegaremos a eso. Vale, la vía amigdalófuga. ¿Qué es el número dos de nuestra lista?
La estría terminal: cablear al revés
La estría terminal. Vale, aquí vemos toda la lección del otro día sobre cosas raras que pueden pasar en términos de embriología. La amígdala le habla al hipocampo, el cual, como veremos en breve, le habla al septo. Así que la amígdala quiere influir en el septo. Aquí está a una sinapsis, a dos sinapsis de distancia.
Puede que el hipocampo tenga sus propias opiniones sobre el asunto y distorsione lo que dice la amígdala. Lo que la amígdala quiere por encima de todo, sin embargo, es decirle al septo directamente qué hacer. Y el número dos es lo que se llama la estría terminal. Bidireccional. Mirad esto. Va así, hacia el septo. Dios mío, ¿se puede cablear algo de manera menos eficiente?
Esto nos devuelve a nuestro tema embriológico, donde en un momento dado el septo está ahí abajo, algo se pliega y acaba aquí arriba y tienes... así que la estría terminal. Fíjate en que la implicación funcional más relevante de esto es que la amígdala está a dos sinapsis del septo por la vía amigdalófuga. Está a una sinapsis por la estría terminal.
Y de eso se aprovecha muy a menudo para pasar por encima del hipocampo, y todo esto termina, más concretamente, en el núcleo del lecho de la estría terminal. Ahí es donde acaban estas influencias. Vale, entonces en ese punto tenemos una amígdala y un hipocampo, en tándem o en paralelo, hablándole al septo, al núcleo del lecho de la estría terminal.
Vamos a ver que aquí pasan cosas interesantísimas, que tienen que ver con el dimorfismo sexual en el cerebro. Y veremos que, al tener que ver con la orientación sexual y con la identidad sexual, esta se va a convertir en una región interesante. Vale, entonces en este punto tienes información fluyendo hacia abajo. Lo siguiente: el haz prosencefálico medial.
El haz prosencefálico medial y el tracto mamilotalámico
El haz prosencefálico medial es este pedazo de proyección enorme que va al hipotálamo, lo atraviesa y sigue hasta los cuerpos mamilares y luego hasta zonas del tronco del encéfalo. Haz prosencefálico medial. Y lo que tenemos ahora es un flujo de información, y fíjate en algo crítico: todas estas proyecciones son bidireccionales. Todo el mundo puede hablar con todos los demás.
Y en este caso, esto está canalizando la información de la amígdala y del hipocampo por medio del septo y del núcleo del lecho de la estría terminal, llevándola hacia abajo, hacia el hipotálamo, donde acechan sus deseos de controlar por fin todo lo que pasa aquí. Bien. La siguiente: tenemos el tracto mamilotalámico. Vamos a soltarnos de verdad y cambiar de colores aquí.
El tracto mamilotalámico va de los cuerpos mamilares al tálamo. Y va aquí. Y lo que vamos a ver es que nadie sabe realmente qué hace esto, y todo el mundo sabe qué hace el tálamo, y es tan aburrido en muchos sentidos que no sé ni por qué acaba en el sistema límbico.
Vamos a ignorar el tálamo casi por completo durante el resto del curso, excepto por una cosa realmente crítica que hace: de vez en cuando puede mandarle a la amígdala información sobre una emergencia amenazante en una fracción de segundo, antes de que tu corteza sepa siquiera qué está pasando.
Puede hacerlo de forma implícita, subliminal, a una velocidad increíble. Ya llegaremos a eso. Y eso tiene muchísimo que ver con el mundo en el que alguien con uniforme acaba disparando a una persona desarmada y está convencido de que el móvil que la persona llevaba era en realidad una pistola.
El tegmento ventral y la dopamina
Y veremos que eso tiene muchísimo que ver con este atajo que veremos por el que el tálamo le habla a la amígdala. A partir de ahí tenemos proyecciones desde el tegmento ventral. Vale, aquí necesitamos dos colores. Así que número cinco: el tegmento ventral manda un montón de proyecciones al sistema límbico, las proyecciones mesocorticales de aquí, y va aquí y va allá y va allí y va por todas partes.
Y veremos que eso es muy importante, porque el tegmento ventral va de recompensa y de placer. Y veremos dónde encaja eso en todo tipo de cosas. Pero además el tegmento ventral tiene la proyección mesocortical, que, como supondrás, ahora va aquí y va a ser súper relevante.
Así que mesocortical, mesolímbica. En fin, idealmente a estas alturas estás completamente desbordado. Insisto: tendrás diagramas de esto en las notas ampliadas. ¿Qué deberías sacar de aquí? El flujo de información hacia el hipotálamo y el flujo de información que llega a la corteza frontal por este lado. Y solo para horrorizarte: hay un montón de otras estructuras aquí dentro que son irrelevantes, los ganglios basales, la habénula, cosas así con las que no te estoy torturando.
Y todo se conecta con todo lo demás. Estas son solo las proyecciones más dramáticas que hay ahí. Así que cada una de estas áreas tiene medios para hablar directamente con las demás, mandando proyecciones axonales que hacen sinapsis con sus terminales axónicos en la región siguiente. Muy bien, así que tenemos aquí todo este diagrama agónico.
Vamos otra vez. Corta por el número uno de aquí y tienes dos amígdalas. Tienes un septo y justo el final de la corteza frontal. Corta por aquí. Estamos justo en medio del sistema límbico. Y corta por el extremo de atrás y ves el arco, el cuerno del hipocampo en su extremo posterior, que en breve va a bajar y sumergirse en el septo.
Y lo hará, una última proyección aquí, lo hará desde el hipocampo hasta ahí por medio de algo llamado el fórnix. Y un fórnix te muestra lo divertida que puede llegar a ser la neuroanatomía. Fórnix, arco. Es el arco que recoge el cuerno de aquí, este cuerno de Amón —alguna oveja de la mitología, ya me entiendes—, y se convierte en este arco que baja hasta el septo.
Fórnix, latín para arco. Y un pedazo de historia etimológica: fórnix. En la antigua Roma, en tiempos romanos, las prostitutas se colocaban en el Coliseo bajo los arcos. Y así evolucionó el término: te ibas a hacer un poco de arco, te ibas a fornicar. ¡Bien!
¿Cómo se averigua qué hace el sistema límbico?
¿A que la neuroanatomía es irresistible? Bueno, así que ya tenemos todas estas conexiones, y van a ser muy relevantes para todo tipo de cosas más adelante, para qué pasa cuando esto deja de funcionar o cuando se sobreestimula o cosas así. A lo que pasamos ahora es a para qué sirve todo esto funcionalmente.
Así que, para empezar, ¿cómo averiguas cuáles son las funciones del sistema límbico? Y esto es dificilísimo, porque lo que acabarías viendo en la facultad de medicina es que puedes localizar que aquí están las neuronas motoras responsables de mover este dedo y que aquí está la corteza sensitivomotora responsable de que notes estimulación táctil ahí, cosas increíblemente localizadas.
Así que puedes ver a alguien después de un ictus y, por qué partes del cuerpo puede mover y cuáles no, localizar exactamente dónde está el daño. ¿Dónde localizas exactamente la nostalgia?
¿Dónde localizas los celos, cuando sabes que no deberías tener celos y que deberías ser más maduro que eso y, aun así, tienes celos? ¿Dónde localizas lo conmovedor? Cuando llegas al sistema límbico, intentar averiguar qué hacen estas partes del cerebro es muchísimo más difícil que esto, o que las tres neuronas de ahí atrás que te dicen que estás viendo un punto en este lado de tu campo visual.
Las siete técnicas, una por una
Es increíblemente desordenado cuando tratamos con nuestro cerebro emocional, nuestro cerebro social. Así que, ¿cuáles son las técnicas? Aquí tenemos una de nuestras estructuras límbicas, formada por un montón de neuronas individuales que forman un núcleo, el núcleo accumbens, en el otro lado, por ejemplo. El primer enfoque, el clásico, el más fácil, es entrar y lesionarla.
Destruye esta parte del cerebro. Y quirúrgicamente, químicamente, hay todo tipo de maneras distintas de hacerlo. Destruye esa parte del cerebro y luego mira qué deja de funcionar bien. Y acabas de aprender algo sobre qué hace esta parte del cerebro. Y el enfoque de la lesión es lo que enseñó a la gente la función neurológica durante siglos, por la feliz circunstancia de cuántas malditas guerras hemos tenido, en las que la gente acaba con heridas de proyectil.
Ese es el término clínico. Algo le golpea y le destruye parte del cerebro, y ahora ves qué deja de funcionar bien. Y eso llevó a la gente, por primera vez, a empezar a pensar: «Ah, cuando le revientas esta parte del cerebro con tu arco y tus flechas o con tu metralla o lo que sea, esto deja de funcionar bien, mientras que cuando le pasa aquí, eso no funciona». Hay localización, función localizada.
Así que la manera más cruda de averiguar esto es entrar y destruir esta parte del cerebro. ¿Y qué pasa? ¿Qué pasa? Y esa es una manera de aprender qué ocurre aquí. Siguiente estrategia: puedes hacer exactamente lo contrario. Tienes esta parte del cerebro que está ahí quieta. No tiene absolutamente nada que decir, no ha tenido un pensamiento, lo que sea.
Y le metes un electrodo y puedes estimular esta parte del cerebro. Le das la falsa creencia de que están estimulándola neuronas de otro sitio. Estimulas esa parte del cerebro y ves qué pasa. ¿Qué pasa en ese momento?
Y está muy claro: entras y estimulas esta parte diminuta del cerebro y ahora haces esto con el dedo. Es una noticia bastante clara de qué está pasando aquí. Estimula esta parte emocional del cerebro y vas a tener que ser realmente bueno para averiguar qué funciona distinto. Así que estrategia de lesión, estrategia de estimulación.
Siguiente, la estrategia de registro: simplemente escuchar a escondidas. Pones otro tipo de electrodo y este, en lugar de estimular las neuronas de ahí, te dice cada vez que esas neuronas se excitan por su cuenta. Estás escuchando qué es. Así que mueves las manos delante de alguien y esta neurona de la corteza visual se excita de repente con tu estrategia de registro.
Bien. Estás registrando de alguna estructura límbica y le lees a alguien la parte más deprimente de De ratones y hombres o algo así, y de repente las neuronas de aquí empiezan a dispararse. Ah, acabamos de aprender algo más sobre qué hace esta parte del cerebro. Con este diagrama de aquí, el de una oreja, estás escuchando. Estás estimulando o estás escuchando.
Siguiente opción en este dibujo horriblemente inexacto, no se parece en nada, vale: puedes mirar la bioquímica. ¿Qué proteínas se están fabricando en las neuronas de esta parte del cerebro en estas circunstancias? En esta otra parte del cerebro, pero si y solo si pasa esto, ¿qué proteínas se fabrican y dónde?
Y recuerda un dato de nuestras clases de moléculas, esa cosita asombrosa: que el 70 % de los genes que solo se expresan en el cerebro, el 70 % de ellos solo se expresan en ciertas partes del cerebro en ciertos momentos. Así que especificidad: resulta que esta es la única parte del cerebro que fabrica esta proteína, por ejemplo.
Y acabas de aprender un montón. ¿Qué es lo más útil que sale del enfoque bioquímico? Averiguar qué tipo de neurotransmisor libera esta neurona. ¿Qué neurotransmisor es característico?
Esta es una neurona que libera dopamina. Esta es una neurona que libera serotonina. Nos vamos a familiarizar con todos ellos. Lo clave bioquímicamente que la gente quiere saber es: ¿cuál es el neurotransmisor? Y eso fue parte de lo más sofisticado del siglo pasado: primero, ser capaces de averiguar que hay docenas y docenas de neurotransmisores distintos, mensajeros liberados, uno característico liberado por este tipo de neurona, y que sale y luego qué hace.
Y sacas un montón de ideas de eso, y veremos mucho de eso, y todo tipo de fármacos que influyen en la función cerebral, en la conducta, en las emociones, actúan en el extremo del neurotransmisor. Siguiente estrategia, una molecular. Ahora miras las neuronas de esa parte del cerebro y ves qué genes están activos en qué circunstancias y qué genes están siempre callados y dónde están sus silenciamientos epigenéticos en esta parte del cerebro, y no ves esos marcadores de metilación que silencian en esta otra parte del cerebro.
Poco a poco vas montando un mapa: vale, destruye, estimula o registra de esta parte del cerebro, esto es lo que es distinto en ese punto. Y esta es la parte del cerebro, la única parte o la parte predominante o una de las más predominantes, que fabrica esta proteína o activa este gen o tiene esto epigenético que ha pasado.
Vas armando una historia con eso. Donde los neuroanatomistas se enamoran de verdad y están felices es haciendo el enfoque siguiente, que son los circuitos. ¿Con quién habla esta parte del cerebro?
¿A quién le manda proyecciones axonales, liberando su neurotransmisor? ¿Con quién está hablando? ¿Y a quién está escuchando? ¿Quién le manda proyecciones a sus espinas dendríticas? ¿Quién le habla? ¿Con quién habla él?
Y esto es información increíblemente útil, porque empiezas a ver el cableado. Y esto es algo que puedes ver de manera indirecta con técnicas de imagen cerebral. Cuando tienes imagen cerebral funcional, puedes ver: «Ah, vale, pasa tal cosa y esta parte del cerebro, esta y esta se activan de repente». Y luego esperas unos veinte años y tienes un escáner funcional aún mejor, que resuelve mejor el tiempo.
Y ves: «Vaya, esta parte del cerebro se activa y 50 milisegundos después se activa esta y 20 milisegundos después se activa esta». Y empiezas a hacerte una idea de los circuitos. Y para cuando lleguemos a las clases de depresión y esquizofrenia, veremos que el cableado es enormemente informativo. ¿Quién está dirigiendo la función de otra región del cerebro y con qué consecuencias aguas abajo?
¿Y dónde podría haber algo yendo mal? Hay enfoques. El último es mirar la plasticidad. ¿Cómo cambian estas cosas en respuesta a la experiencia? Y las neuronas pueden hacer crecer terminales axónicos nuevos y ramas dendríticas nuevas. Y las neuronas pueden cambiar la excitabilidad de esas sinapsis, la potenciación a largo plazo, cosas así. Vale, así que estas son todas las técnicas que usas, y las juntas todas y ahora, en vez de preguntar cosas fáciles como qué tienen que ver estas tres neuronas con lo que pasa en esta mano, puedes empezar a preguntar qué tiene que ver nuestro circuito de Papez y todas las estructuras y conexiones con la emoción y la conducta social y la toma de decisiones emocionalmente dirigida y cosas de ese tipo.
El centro de la boba y las fibras de paso
Así que, de entrada, usando todos estos enfoques distintos, sigues teniendo las manos llenas intentando averiguar qué está pasando. Aquí tienes un ejemplo, como sigue. Vale, este es el ejemplo. Aquí está Stanford. Y en San José está la fábrica que hace la boba. Y como sabemos, la boba es increíblemente importante.
Y una vez hecha la boba, se envía por la 101 hacia abajo hasta la Universidad de Stanford. Y ahora estás intentando averiguar, sentado aquí en Stanford, de dónde viene la boba. ¿Cuál es la fuente de proyección de la boba?
Y lo que haces es entrar y hacer algo neuroanatómico muy, muy cuidadoso. Bombardeas en medio de la 101, en algún punto cerca de Certino. Y de repente ya no llega boba aquí a Stanford. Vaya, ¿qué acabas de hacer?
Acabas de descubrir el centro de fabricación de la boba. No has hecho nada de eso. Has encontrado la vía. «Fibras de paso» es el término del oficio: por ahí el centro real manda información hacia allí. Y si no tienes cuidado y sacas conclusiones precipitadas, publicas en la literatura y mandas la investigación en una dirección completamente equivocada durante años diciendo: «Ajá, este es el centro de la boba del cerebro». No es hasta que haces un trabajo más cuidadoso, con maneras anatómicas de visualizar estas vías, cuando te das cuenta: «Ah, no, aquí no está el núcleo, aquí no están los cuerpos celulares, esto es solo el cable axonal.
Hay que ser etólogo
Aquí es donde está pasando». Así que el problema de las fibras de paso: distinguir entre un núcleo y la manera en que ese núcleo habla con el resto del cerebro. Más retos que vienen con eso: tienes que estar informado etológicamente. Vale, ¿qué quiero decir con esto?
Supón que coges una parte del cerebro y la estimulas, y estás estudiando una rata de laboratorio. Y lo que ves es que estimulas esta parte del cerebro y, como resultado, la rata de laboratorio de repente corre como loca por la jaula, donde has puesto un montón de periódicos, y la rata destroza los periódicos y empuja todos los trocitos hacia una esquina.
Vale, así que acabamos de encontrar el centro de reciclaje del cerebro o algo así. ¿Y eso qué es? Pues, como buen etólogo, decides ir a estudiarlo en otro. Y estimulas esa misma parte del cerebro en un humano. ¿Y qué hace el humano?
El humano va y apunta a su hijo de una semana a la lista de espera para entrar en una buena guardería dentro de cuatro años. ¿Qué? Ah, esto tiene que ver con la conducta maternal. Estimulas esta parte del cerebro y lo que obtienes es el patrón fijo de conducta del maternalismo en una rata, que consiste en desmenuzar cosas, coger hojitas y hacer un nido en la esquina para donde vas a tener a tus crías y mantenerlas a salvo ahí.
Haces lo mismo en el cerebro de una hembra de macaco rhesus, estimulas la misma área y ella agarrará cualquier objeto más o menos alargado y lo pondrá ahí como si estuviera amamantando. Estás desencadenando un patrón fijo de conducta. Vaya, así que este es el centro cerebral de empujar algo contra tu pecho y desmenuzar el periódico.
Ve y averigua etológicamente que sirven para lo mismo, pero en especies distintas. Ajá, acabamos de encontrar una parte del cerebro que tiene algo que ver con el maternalismo. O otro ejemplo: estimulas otra parte del cerebro y esta vez tienes un león sentado en tu laboratorio. Y has estimulado esta parte del cerebro del león y lo que ves es que el león extiende las garras un segundo.
Huy, ¿y eso? Pues ahora coges a un humano y le estimulas exactamente la misma parte del cerebro y lo que hace es decir muy brevemente: «¡[__]!». Así que estamos ante la región cerebral de extender las garras y soltar tacos. ¿Qué estamos viendo?
Si estimulas esta región muy suavemente, estás provocando los primeros pedacitos de conducta agresiva, de hostilidad. Leones flexionando las garras, humanos soltando un poco de lenguaje amenazante. Vale, así que cuando un humano empieza a irritarse, no hace esto. Los leones hacen eso. Conoce tus reglas etológicas para poder descifrar qué está pasando.
Conoce a los individuos que estudias
Conoce también a los individuos que estudias. Por ejemplo, estimulas una parte del cerebro en este primate, en este babuino, y como resultado este babuino salta sobre otro babuino y le destroza la garganta. Vale, eso es bastante dramático. Ahora ya sabes que esta parte del cerebro tiene algo que ver con la agresión o algo así.
Y ahora coges a otro babuino, le estimulas exactamente lo mismo y no salta sobre ese otro ni intenta destrozarlo. Espera, ¿entonces es la parte del cerebro de la agresión o no es la agresión o qué?
Eh, ¿quiénes son los individuos implicados? El primero resulta ser el macho alfa del grupo y, si le apetece atacar a ese otro, adelante. Y el segundo es el macho de rango más bajo del grupo, y por muchas ganas de agredir que tenga en ese momento, eso no es una opción conductual.
Uy, vas a provocar estas conductas solo en algunos individuos. Y algún día llegaremos a una investigación hecha con babuinos, años atrás, por mi mujer, que mostraba que alrededor de la época en que las hembras de babuino menstrúan aparece algo que se parece a un síndrome premenstrual de cambios conductuales. Y lo que ves es que algunos animales se vuelven más agresivos los dos o tres días alrededor de su regla y otros animales se retraen socialmente.
Mmm, ¿y eso? ¿Quién es la que se vuelve más agresiva? Las hembras de rango alto, porque tienen la opción conductual de ser agresivas. ¿Y quiénes son las que en cambio se retraen socialmente y todo eso? Las de rango bajo, que encantadas agredirían a otra porque se sienten nerviosas e irritables y todo eso, pero no tienen esa opción.
Así que, para entender, uf, en este caso, ¿sobre qué está actuando la parte del cerebro que tiene que ver con las hormonas de la menstruación? Bueno, a veces vemos agresión, a veces vemos retraimiento social... ¿en quién estás estudiándolo?
La amígdala, el miedo y el aprendizaje preparado
Así que recuerda tus principios etológicos y recuerda: conoce a los individuos implicados cuando intentas entender qué pasa en el cerebro. Vamos a volver a estas áreas concretas en las clases de la segunda mitad del curso, con mucho detalle. Vale, la amígdala. La amígdala va del miedo, va del miedo, de la ansiedad, cosas de ese tipo.
Volvamos a nuestro diagrama de la amígdala de antes. La parte central de la amígdala son los miedos que estabas preparado para aprender, las fobias, el aprendizaje preparado, etológicamente preparado, donde hace falta menos condicionamiento para decidir que tienes miedo a las arañas que para decidir que tienes miedo a los libros o algo así. La parte externa de la amígdala tiene que ver con las cosas que tienes que aprender a temer de manera sostenida, por ensayo y error, todo eso.
Así que la amígdala va del miedo y va de la ansiedad. Y de ahí viene una confusión inmediata con eso, algo que ya se ha insinuado: cuando estimulas la amígdala, el león hace esto; o cuando la estimulas un montón, el babuino, el macho alfa, salta sobre un macho de rango bajo y lo destroza. Ah, la amígdala tiene algo que ver con la agresión.
El miedo y la agresión van de la mano
Y aquí vemos una de las mayores revelaciones que puedes sacar de la neuroanatomía. No podrías entender la neurobiología de la agresión fuera del contexto de la neurobiología del miedo y de un mundo en el que ninguna neurona amigdaloide necesitara tener miedo. Ya sabes, leones y corderos tumbados uno al lado del otro bajo las higueras.
Ah, el miedo y la agresión están íntimamente entrelazados, y el entrelazamiento ocurre en la amígdala. Así que la amígdala tiene ese papel. Ves todo tipo de maneras en que la gente lo averigua, y algunas de las más de película para televisión, de versión de HBO o lo que sea, son: tienes a una persona perfectamente normal y tranquila, haciendo su vida, y de repente un día asesina a un ser querido y es tan de la nada; o un día coge un rifle, sube a una torre y empieza a disparar a la gente de abajo.
Y eso está más allá de intentar entenderlo hasta que consigues el cerebro después y ves que hay un tumor en la amígdala. Y eso dio lugar al primero de los asesinos en masa estadounidenses. Este fue alguien que en su momento tuvo el récord de asesinatos en masa en Estados Unidos, pronto superado por la generación más joven de competidores, pero aun así le saludamos por su trabajo pionero a comienzos de los años sesenta.
Este tipo que subió con un rifle a la torre del reloj de la Universidad de Texas en Austin y abrió fuego sobre la gente de abajo y mató a un montón. El primer caso de tirador de masas de Estados Unidos. Y este fue el que dio lugar al cliché de todos los vecinos diciendo: «Dios mío, qué sorpresa, era un tipo tan majo, era tan callado, tan introvertido, saludaba, todo eso».
«Era como un niño de coro». Este tipo era niño de coro, este tipo había sido niño de coro de verdad. Era estudiante de doctorado en ingeniería en la Universidad de Texas y durante el año anterior había estado yendo a médicos diciendo: «Tengo unos dolores de cabeza horribles que me irradian desde este lado de la cabeza». Y todos le decían: «Bueno, aquí no vemos nada mal, quizá deberías ir a un psicólogo». Y luego, durante los tres meses anteriores, había estado yendo a médicos diciendo: «No solo tengo este dolor de cabeza que me irradia desde ahí, sino que estoy teniendo pensamientos sobre hacer cosas que nunca querría hacer». Y entonces todos decían: «Vaya, vaya, sí que necesitas terapia a estas alturas». Y luego, la mañana del día en cuestión, mató a su mujer y dejó una nota pegada a lo que quedaba de ella diciendo: «No tengo ni idea de por qué hice esto, es el amor de mi vida». Y fue y mató a su madre y dejó una nota muy parecida allí.
Y subió a la torre de Texas y disparó a un montón de gente y los mató abajo. Y dejó una nota allí diciendo: «No tengo ni idea de por qué hago esto, no tengo ni idea de por qué hago este daño, pero aquí está el número de cuenta de mi banco, por favor usen mi herencia para investigar qué demonios pasó en mi cerebro». Y lo que pasaba era que, en la autopsia, le encontraron un tumor en la amígdala.
Y ha habido un montón de casos como ese desde entonces. Así que ese es un ejemplo. Una versión interesante de eso fue que unos años atrás hubo otro tipo que esta vez subió a un hotel en Las Vegas, a un piso alto, y se asomó allí con su arma automática y había como un festival de música country por abajo, y abrió fuego y produjo más víctimas que ningún otro tirador de masas en la historia de Estados Unidos antes de suicidarse.
Y su cerebro ha estado siendo estudiado desde entonces en la facultad de medicina por los neuropatólogos de allí. Y les han estado encontrando algo raro en el cerebro de ese tipo, centrado en algunas de las proyecciones hacia la amígdala. Así que eso aparece, eso aparece. Y así que eso es evidencia de que la amígdala tiene algo que ver con esto.
La enfermedad de los dos apellidos alemanes
Luego está esta enfermedad profundamente rara, cuyo nombre se me olvida, son dos apellidos alemanes con guion y lo que sea. Tienes calcificación en los dos lados de la amígdala. Solo la amígdala. Estoy seguro de que hay gente que está averiguándolo, pero la amígdala queda destruida. Y esta es una persona a la que no le puedes evocar miedo. No podrías sacarle una respuesta de miedo.
Y son patológicamente confiados. ¿Cómo es eso? Pones a alguien en un dilema del prisionero o en algún juego de esos, están jugando contra la otra persona, están cooperando, y la otra persona empieza a apuñalarlos por la espalda. Y ya sabes, tu persona normal dice: «Pues qué imbécil, ahora voy a cambiar mi estrategia de juego». Y responden al refuerzo negativo de que la otra persona les apuñale por la espalda.
Alguien sin amígdala nunca cambia de estrategia. Nunca están ahí sentados diciendo: «Quiero matar a esta persona porque ahora resulta que es tan cooperativa y me apuñala por la espalda». No cambian de estrategia. Todo tipo de ejemplos de cosas raras así ocurren en estas personas con este trastorno neurológico rarísimo.
El escándalo de las amigdalectomías
Más evidencia sobre la amígdala: en los años setenta hubo una tormenta ético-biomédica enorme, cuando la gente empezaba a aprender sobre la amígdala, entras y destruyes quirúrgicamente la amígdala de una rata o de un mono y ya no puedes provocar agresión. Tres neurocientíficos de la facultad de medicina de Harvard publicaron una editorial en el New England Journal of Medicine y, como eso no enfureció a suficiente gente, luego la publicaron en como el New York Times o algo así, diciendo: «Vaya, así que apenas estamos empezando a aprender sobre estas áreas de la amígdala.
Y te fijas en que ha habido todo este vandalismo urbano y todos estos jóvenes peligrosos de los barrios del centro, y que quizá deberíamos simplemente entrar y destruirle la amígdala a un montón de gente, hacer amigdalectomías, y eso hará una sociedad mucho más pacífica». Y, cómo no, un montón de gente no quedó nada contenta con esa propuesta.
Y este fue un incidente famoso. Y vaya, gracias a Dios que eso no pasó. Amigdalectomías ordenadas por tribunales se han practicado en toda clase de sitios. El mayor número de casos fue en India, pero unos cuantos en Estados Unidos, donde te encuentras a alguien a quien se juzga como de agresividad intratable y se le destruye la amígdala por orden judicial.
La amígdala, el deseo sexual y la depresión
Así que amígdala, miedo, agresión, todo eso. Y luego vemos algunas cosas adicionales interesantes. Cuando estimulas la amígdala de una rata macho, si estimulas la parte correcta a la frecuencia correcta, no obtienes agresión, obtienes excitación sexual. Obtienes conducta apetitiva masculina. El macho de repente está dispuesto a pulsar una palanca para acceder a una hembra.
Excitación sexual, motivación sexual masculina, ligada a una parte del cerebro que tiene algo que ver con la agresión y con el miedo. Y con eso puedes pasártelo en grande. Haz lo mismo en la amígdala de la hembra y no ves nada parecido. Así que hay algo que ver con la motivación sexual en los machos en la amígdala, junto con el miedo, la ansiedad y la agresión.
Otro dominio interesante: sientas a una persona corriente en un escáner cerebral y le proyectas varias imágenes de cosas y le proyectas la cara de algo que da miedo y es amenazante y, ya sabes, la amígdala se activa en milisegundos. Sí, la amígdala, el miedo, la ansiedad, todo ese tipo de cosas. Ahora coges a alguien con depresión clínica, lo pones en el escáner y le proyectas imágenes de todo tipo de cosas y le proyectas caras amenazantes, y la amígdala no se activa.
¿Qué es lo que hace que la amígdala se active en alguien con depresión clínica? Imágenes de cosas tristes, imágenes de cosas deprimentes. Vaya, así que ¿qué acabamos de aprender sobre la amígdala? Que la amígdala también juega un papel en la depresión. Eso es totalmente raro, ¿de dónde sale eso?
Y luego lo piensas y, según de qué especie seas, etología otra vez, y según qué tipo de individuo seas dentro de esa especie, la amígdala responde a lo que sea que te dé miedo. Y si eres alguien con depresión clínica, lo más aterrador del mundo es algo que te va a hacer sentir aún más triste.
Y ahora la gente está empezando a averiguar cómo acaba la amígdala metida en ese papel durante la depresión. Así que eso nos dice algo sobre la amígdala. El siguiente sistema límbico al que vamos a prestar mucha atención: el hipocampo. El hipocampo. Yo he dedicado como treinta años de mi vida a adorar a los pies del hipocampo.
El hipocampo: memoria explícita
¿De qué va el hipocampo? De aprendizaje y memoria. De aprendizaje, no de cualquier tipo de aprendizaje, no de cualquier tipo de memoria. Del aprendizaje de cosas de las que eras consciente, conocimiento declarativo, memoria explícita. ¿Y en qué parte del cerebro, o en qué está más significativamente dañado el hipocampo en términos de neurología clínica?
La enfermedad de Alzheimer. Es el punto cero de dónde ocurre el daño en la enfermedad de Alzheimer. Y se ha dedicado un montón de trabajo a averiguar por qué empieza ahí, por qué esas neuronas son tan... Vale, así que el hipocampo es crítico para este tipo de aprendizaje explícito. No usas el hipocampo para aprender a tocar una pieza al piano ni para hacer un revés de tenis o algo así.
Esa es otra parte del cerebro, en la que eres consciente: «Sé esto, sé aquello, sé esto otro. Puedo planificar estratégicamente basándome en saber que tengo ese conocimiento». El hipocampo va de esto. Así que a estas alturas deberías pararte en seco y decir: «Oye, esto es el sistema límbico.
Estamos hablando de emoción, de activación, de miedo, de sexo y de qué sé yo, y de memoria. ¿Qué hace el hipocampo en el sistema límbico?». Memoria. Y algo que empezaremos a valorar más adelante es que tu sistema de memoria no es solo una cámara que graba lo que pasa. Está filtrado por las emociones: con qué intensidad recuerdas lo que pasa, con qué precisión recuerdas lo que pasa.
Memoria de flash: intensa y poco fiable
Y esto da lugar a un poco de neuroanatomía que es increíblemente relevante en los tribunales, y es que durante los momentos de activación extrema, miedo y rabia y todo eso, archivas cosas en tu hipocampo: memoria traumática, memoria de flash, «¿dónde estabas cuando...?», «me acordaré de esto el resto de mi vida». Pero no lo recuerdas con mucha precisión.
¿Y de qué va esto? Esto pasa en esos momentos de activación en los que la amígdala se ha hecho cargo de la función del hipocampo para recordar cosas traumáticas. Y como la amígdala no es muy buena recordando datos nuevos para el examen de acceso a la universidad y cosas así, no es un comandante muy preciso de los procesos de memoria del hipocampo.
¿Dónde es relevante esto en un tribunal? En el hecho de que los testigos presenciales de sucesos traumáticos tienen recuerdos intensos de lo que pasó, y los van a tener para siempre, de cosas traumáticas. Y muy frecuentemente son inexactos. El testimonio de testigos en los tribunales es notoriamente poco fiable porque, sí, el hipocampo se vuelve loco en ese momento. Lo recordará para siempre porque la amígdala le está diciendo: «No te molestes en mirar los detalles, solo rápido, recuérdalo, recuérdalo en una fracción de segundo». Y obtienes inexactitudes.
No puedes entender la memoria humana fuera del contexto de que archivamos cosas en nuestra memoria filtradas por las emociones que sentimos en ese momento. Y recuperamos los recuerdos filtrados por lo que sentimos en ese momento también. Así que el hipocampo es central en eso. ¿Qué más hace?
H.M., el paciente más famoso después de Gage
Tiene papeles en la liberación de hormonas del estrés y cosas de ese tipo. El hipocampo, de lo que va sobre todo es de este papel de archivar recuerdos. Y este papel del hipocampo se apreció por primera vez en humanos en los años cincuenta, con el paciente neurológico más famoso de todos los tiempos. Vale, cualquiera de vosotros que hayáis tenido algo de introducción a lo neurológico sabréis que en realidad el paciente más famoso fue Phineas Gage.
Y puede que oigamos los relatos de Phineas Gage más adelante. Pero este fue el segundo paciente neurológico más famoso de todos los tiempos. Alguien conocido en la literatura solo por sus iniciales, H.M. H.M. es el único humano de la historia al que la gente entró y le extirpó quirúrgicamente los hipocampos a propósito. Vaya, ¿y eso qué fue?
H.M. tenía un tipo de epilepsia intratable de adolescente. Era horrible. Normalmente tienes una epilepsia, un único punto en el cerebro donde se inicia una crisis, un foco epiléptico. En este caso tenía dos focos epilépticos, uno en cada hipocampo. Y una crisis desencadenaba otra crisis, que desencadenaba otra, y simplemente tenía racimos de crisis, algo llamado estado epiléptico, racimos de crisis que en algún momento iban a matarlo.
Y ninguna de las buenas medicaciones anticrisis que se usan ahora estaba disponible todavía. Y la gente fue capaz de averiguar qué estaba pasando, quién estaba en su hipocampo. E hicieron esta cosa de arriesgarse al todo o nada diciendo: «Vale, vamos a entrar y extirparle quirúrgicamente los hipocampos y salvarle la vida así». Y la gente ya lo sabía de antemano por treinta años de estudios con ratas y con monos y todo eso: el hipocampo tiene algo que ver con formar recuerdos.
Y dijeron: «Bueno, va a tener problemas con eso después, pero ya sabes, tenemos que hacerlo para salvarle la vida». Y él lo consintió, y sus padres, que seguían siendo sus tutores legales en aquel momento, lo consintieron. Y un famoso neurocirujano llamado Wild Wilder Penfield entró y le sacó los hipocampos.
Y eso resolvió en gran medida los problemas de crisis de H.M. Eh, definitivamente le salvó la vida en ese sentido. Y no fue hasta poco después cuando se introdujeron fármacos nuevos que le habrían evitado tener que pasar por la cirugía. Pero en cualquier caso, ¿qué le pasó a H.M. cuando le sacaron el hipocampo?
Durante el resto de su vida, nunca formó un recuerdo explícito nuevo. Durante el resto de su vida tuvo una memoria de treinta segundos. Recordaba todo lo de antes, porque esa información, cuando se aprendía por el hipocampo, se almacenaba luego en la corteza, ese tipo de cosas. Pero nunca más fue capaz de formar un recuerdo permanente.
Y como describió uno de los científicos que pasó décadas trabajando con él, vivía perpetuamente en presente. Nunca se archivaba nada y tenía una memoria de treinta segundos. Y yo llegué a conocer a H.M. una vez. Y lo que se supone que debo decir ahora es: ya sabes, por supuesto no se acordará de mí, pero H.M., lo conocí una vez.
Eh, yo estaba trabajando en un laboratorio del M.I.T., todavía era estudiante de grado. Y estaba ahí sentado, y H.M. vivía en una residencia en Connecticut. Y básicamente pertenecía a un grupo de neurocientíficos del M.I.T. Y cada pocos meses lo traían desde su sitio en Connecticut y le hacían pruebas.
Así que ese día era el día en que H.M. venía a que le hicieran pruebas. Y yo estoy ahí sentado y alguien del laboratorio entra corriendo y dice: «Adivina quién está en el pasillo, adivina quién está en el pasillo.
H.M., ¡H.M.! Dios mío, vamos a conocer a H.M. Esto es como sacar a pasear a los perros de Pavlov por el parque o algo así. Vamos a conocer a H.M.». Y entonces salimos corriendo al pasillo y ahí está este señor de mediana edad y la investigadora que ese día lo estaba vigilando un poco. Y nos acercamos y es un tipo totalmente simpático.
Dice: «Hola, creo que no nos conoceremos. Me llamo Henry». Y le damos la mano. Y nos ponemos, no sé, a hablar del tiempo o algo así. Y alguien da un portazo pasillo abajo, algo que hace que todos miremos para allá un segundo y luego volvamos a mirarlo, y él dice: «Hola, creo que no nos conoceremos.
Me llamo Henry». Treinta segundos y ya se había ido. Y podrías haberte quedado ahí todo el día con él presentándose cada treinta segundos, porque nada se archivaba. Y lo único que sabía era: «Ah, aquí está la cara nueva de una persona». Tenía a alguien que lo cuidó durante años y años en su residencia, donde probablemente se presentó a esa persona 600.000 veces a lo largo de las décadas, porque no archivaba nada.
Piensa en cómo era la vida para él. Piensa emocionalmente. Todos los días, inevitablemente, le preguntaba a alguien: «¿Cuándo viene mi madre de visita?». Y diez veces al día le decían: «En realidad, Henry, tu madre murió hace unos años». Eso, como experiencia repetida. Todos los días, todas las mañanas entraba en el baño y se miraba al espejo.
Y parece un señor de cincuenta años, porque tenía cincuenta años. Y lo único que sabe es que él sigue siendo como un adolescente tardío y se pregunta: «¿Qué le ha pasado a mi cara?». Y lo que ves es lo que pasa a menudo con pacientes neurológicos así: los ves buscando una explicación de por qué el mundo le ha hecho esta cosa tan increíblemente rara.
Una vez vi una película de H.M. entrando en el baño por la mañana. Y esta la grabó una de las personas que se quedaba con él, que lo ayudaba. Y entra en el baño para lavarse las manos, y se está lavando las manos y levanta la vista al espejo y vuelve a levantar la vista y es como treinta años mayor de lo que se recuerda a sí mismo.
Y se queda mirando el espejo un rato y la persona le dice: «¿Qué pasa, Henry? ¿Qué...?». Y él dice: «Ah, no sé. No debo de haber dormido muy bien esta noche. Estoy terrible. Parezco un señor de cincuenta años cuando solo tengo dieciocho». Buscando una atribución. Vaya, debo de haber dormido muy mal esta noche.
Un mundo enormemente desestabilizador emocionalmente para él. Y lo más notable era que cuando le decían diez veces al día que no, que en realidad su madre había muerto hacía unos años, él decía: «Ah». No reaccionaba emocionalmente. Y hubo todo un debate: ¿tenía el hipocampo algo que ver con ese tipo de emociones, o era una especie de cosa protectora que había tenido que hacer a lo largo de décadas así, recibiendo noticias emocionalmente impactantes cada día, simplemente embotando su respuesta a todo?
Y en un momento dado casi conseguí permiso para mirar sus niveles de hormonas del estrés, pero tuvo una crisis por entonces y decidieron que había que cambiarle la medicación, una de sus crisis residuales y todo tipo de cosas quedaron archivadas en ese punto. Pero esta vida tan increíblemente rara, esta era una persona que no podía aprender nada nuevo, hasta que resultó que sí aprendió algunas cosas nuevas.
Lo que el cuerpo aprende sin saberlo
Aprendió algunas cosas nuevas de maneras muy interesantes. Aprendió a hacer cosas, aprendió cosas motrices. Aprendió a desmontar un rompecabezas y volverlo a montar y hacerlo cada vez más rápido. Aprendió cosas que no eran declarativas y explícitas. Aprendió cosas que eran procedimentales e implícitas.
Y esto dio lugar a un gran cambio en el campo: reconocer que hay memoria explícita y memoria implícita. Explícita: aprendes datos y sabes que sabes los datos y sabes que los aprendes. Implícita: cosas que tu cuerpo ha aprendido mejor que tu mente, cosas motrices. Estás usando la memoria implícita cuando te vuelves bueno en un deporte, la estás usando cuando tocas un instrumento musical sin tener que pensar cuál es la siguiente nota que vas a tocar.
Implícita. Y resulta que eso está en otra parte del cerebro, y el aprendizaje implícito se conservó en Henry. De modo que se sentaba ahí y le dabas esta cosa, este rompecabezas, para desmontar y volver a montar. Y es difícil, tienes que hacerlo un montón de veces.
Y él dice: «No sé, nunca he visto esta cosa, no tengo ni idea». Y eh, y va desmontándolo y montándolo porque lo ha hecho cincuenta veces antes. Ha aprendido a hacerlo tan rápido como alguien que pudiera decir: «Sí, conozco este, es la quincuagésima vez que lo hago». No tenía ninguna conciencia explícita de haber visto nunca esa cosa, y aun así aprendió cosas implícitas.
Otro ejemplo de él intentando entender el mundo que lo rodeaba. Y esto es de un amigo mío que es una de las personas que estudiaban a H.M. Y H.M. había ido al M.I.T. para algunas de sus pruebas, tenían una especie de centro clínico allí donde H.M. se quedaba durante sus días de pruebas.
Y un día, ya sabes, mi amigo había terminado unas pruebas con H.M. y lo acompañaba de vuelta al sitio donde se alojaba. Y dice que de repente se le ocurrió decir: «Henry, sé que no te acuerdas de esto, pero en realidad anoche te quedaste aquí. Hazme un favor: cuando salgamos del ascensor, camina por el pasillo y dime si te acuerdas de cuál es tu habitación». Y salen y Henry va andando, mi amigo se queda atrás para no darle indicaciones sin querer.
Y Henry va andando y de repente se para y dice: «Esa, esa era mi habitación». Mi amigo dice: «Dios mío, Henry, tienes razón. ¿Cómo te acuerdas de eso?». Y él dijo: «Es mi nombre en la puerta». Así que se echa a reír a carcajadas en ese punto. Y mi amigo también se está riendo. Vale, le acaba de gastar una buena jugarreta al empollón de la bata blanca o lo que sea.
Y están riéndose de eso. Y mi amigo esperó unos quince segundos y Henry seguía riéndose. Y mi amigo le dijo: «Hola, ¿de qué te ríes?». Y Henry buscó algún tipo de explicación, porque ya se había olvidado de esto, y se sacó un chiste malísimo de tocar a la puerta o algo así.
El estado emocional del humor continuaba, pero la atribución, el recuerdo explícito de qué lo había desencadenado, se había ido. Y tenía que buscar algún tipo de explicación. H.M. murió hace una década, dos décadas. Y era esencial que se estudiara su cerebro, aunque solo fuera para confirmar que la cirugía se había hecho en el sitio correcto.
Porque si se equivocaron, si el cirujano falló y en realidad le sacó la nariz, y durante cuarenta años la gente ha estado pensando que el hipocampo hacía algo y en realidad lo hacía la nariz, necesitaban confirmar que la lesión estaba en el sitio correcto. Y esto produjo lo más parecido que he visto nunca a un ritual sagrado en neurociencia.
El cerebro cortado en lonchas
Su cerebro fue cortado en lonchas por unos neuroanatólogos de UCSD y lo cortaron a lo largo de días y días, sacando miles y miles de lonchas finas. Y conservándolas, todo eso. Y lo retransmitieron en directo. Y durante esos días, si eras miembro de la Society for Neuroscience, podías meter tu número de identificación o lo que fuera, y podías ver el cerebro de H.M. siendo cortado en lonchas.
El cerebro de H.M. sobre un bloque de hielo siendo cortado en lonchas. Y la gente simplemente se sentaba a verlo y volvía al día siguiente a ver cómo iban. Y de alguna manera, viéndolo, podías estar viéndolo con otras cincuenta personas y todos estaríais en silencio. Insisto, esto era lo más parecido a un ritual religioso o algo así para la neurociencia: el corte en lonchas del cerebro de H.M.
El septo, el freno de la agresión
Así que el hipocampo, el hipocampo hace eso. ¿Qué otras regiones del cerebro hay? El septo. En la medida en que la amígdala va de la agresión, el septo va de inhibir la agresión. Y de repente ese cableado, ah, no me extraña, cuando la amígdala se excita y se hace con el hipocampo y con los recuerdos agresivos y de miedo, no me extraña que tenga esa cosa de la estría terminal dando vueltas directamente hacia el septo: está intentando inhibir el septo.
Trabajan en oposición. La amígdala va de la agresión, el septo va de lo contrario. Y gran sorpresa: entras y destruyes quirúrgicamente el septo de alguien y obtienes una rabia descontrolada. Lo que se llamaba rabia septal. Tienes una rata de laboratorio con una lesión septal, abres la jaula y la rata salta directa a tu garganta y todo eso.
Y porque a ese sistema le habían cortado los frenos. Algunas áreas, otras áreas que son relevantes: la corteza prefrontal. Es tan relevante y tan interesante que toda la clase del viernes va a ir de eso y de su interacción con el sistema límbico. Luego esas dos áreas: el tegmento ventral y el núcleo accumbens.
Espera, volvamos atrás un segundo. Y ahí está: el tegmento ventral y el núcleo accumbens. Rebobinamos la historia y ¿qué hacen? Y está claro qué hacían. Todo el mundo sabe desde hace décadas qué hacían: van de la recompensa y del placer. El tegmento ventral es la parte donde tu cerebro libera el neurotransmisor dopamina.
Hay otras partes del cerebro que usan dopamina, pero el tegmento ventral es dopamina, el neurotransmisor dopamina. Todo el mundo conoce la dopamina. La dopamina va del placer, va de la recompensa. La cocaína actúa en las sinapsis dopaminérgicas, todo tipo de otros euforizantes actúan sobre el sistema dopaminérgico. La dopamina va de la recompensa y del placer. Y por tanto el tegmento ventral le habla al resto del sistema límbico por medio de esa proyección dopaminérgica mesolímbica.
Y le habla a tu corteza frontal por medio de esa proyección dopaminérgica mesocortical. Tu tegmento ventral va todo él de recompensa y placer. Y eso parecía ser absolutamente el caso. Coges a una persona, o a un mono, o a un roedor o lo que sea, y están ahí sentados y de la nada de repente reciben una recompensa.
El giro: la dopamina no es la recompensa
Hay una descarga de dopamina liberada desde el tegmento ventral. Va de recompensa, sin más. Y luego la gente averiguó que eso no es de lo que va el tegmento ventral, que eso no es de lo que va el sistema dopaminérgico. No va de la recompensa. Va de algo mucho más interesante que eso. Vale, así que ahora montas las cosas de manera que, en lugar de darle a este individuo una recompensa inesperada de la nada, lo preparas, a esta persona o mono o rata, para que se encienda una lucecita en la sala y eso sea una señal que te dice: ahora, si trabajas, si pulsas una palanca diez veces, recibirás una bolita de comida, recibirás una chocolatina, recibirás un trozo de pienso o lo que sea.
Recibes una señal que dice que empezamos una de estas sesiones de trabajo. Haces el trabajo, recibes la recompensa. Y con bastante rapidez el sujeto aprende esta relación. Entonces, ¿cuándo se dispara de repente la dopamina?
Lo que esto sugiere es que, en cuanto llega la recompensa, no es ahí cuando tienes la dopamina. Donde la tienes es en el segundo en que aparece la señal. ¿Y eso de qué va? Va de estar ahí sentado diciendo: «Sí, sé lo que significa la señal. Significa que si pulso la palanca, voy a recibir una recompensa.
Sí, sé cómo se hace esto. Soy un maestro de la palanca. Esto va a ser genial. Vaya, tengo esto controlado, esto va a ser estupendo». La dopamina en este contexto va de la recompensa, pero en el contexto mucho más común va de la anticipación. De «esto va a ser genial, esto va a ser fantástico». La dopamina va de la anticipación.
Y, cosa crítica, si bloqueas esta subida de dopamina y se queda plana ahí, no obtienes el pulsar la palanca. No va solo de la anticipación, de «esto va a ser fabuloso». Va de sentirse lo bastante motivado para hacer la conducta dirigida a la meta y así conseguir la recompensa. Así que a veces va de la recompensa, pero mucho más fundamentalmente va de la anticipación de la recompensa, del trabajo que estás dispuesto a hacer para conseguirla.
La felicidad de la persecución
No va de la persecución de la felicidad. Va de la felicidad de la persecución. Y eso es realmente, realmente informativo. La mayor parte del tiempo lo que pasa aquí es la neurobiología de «esto va a ser genial, esto va a ser fantástico». Y esto me recuerda una de las cosas más profundamente cínicas que he oído decir a nadie.
Esto es de un tipo del pasillo de mi residencia en la universidad, que una vez dijo: «Una relación es el precio que pagas por su anticipación». Vaya, ¿eso está mal de la cabeza o no? Pero ya estaba entendiendo, décadas por adelantado, que la dopamina no iba de la relación, la dopamina iba de lo genial que iba a ser en cuanto supieras que iba a pasar.
Sí, sí. Tenía la vida social más desastrosa que puedas imaginar. Pero la dopamina del tegmento ventral va de la anticipación y del trabajo que estabas dispuesto a hacer. Y lo que veremos el viernes es que la corteza frontal es realmente buena haciendo que hagas cosas que requieren autodisciplina. Es el tegmento ventral proyectando hacia la corteza frontal.
El tegmento ventral está diciendo, con dopamina: «Esto va a ser genial, esto va a ser genial. Haz el trabajo, haz el trabajo. Vas a disfrutarlo, va a valer la pena todo eso». De ahí estás sacando ese empuje. Vale, una elaboración importante aquí, que explica muchísimo de lo que pasa en muchas de nuestras vidas.
Así que en este escenario de aquí tenemos que llega la señal, haces el trabajo, recibes la recompensa, garantizado el 100 % de las veces. Ahora cambiemos las cosas de modo que llegue la señal, hagas el trabajo y solo la mitad de las veces recibas la recompensa. No puedes predecirlo, pero en promedio sale que solo alrededor del 50 % de las veces recibes la recompensa.
El «quizá»: la recompensa impredecible
¿Qué le pasa a la dopamina en ese punto? En cuanto aparece la señal, la liberación de dopamina se ve así: se va por las nubes, es totalmente gigantesca. ¿Y eso de qué va? Acabamos de introducir una palabra muy crítica en nuestra neuroquímica. Esta es la neuroquímica dopaminérgica de la palabra «quizá». ¡Quizá!
Vaya, ¿nos empuja eso? Aparece esta señal y te sientes genial porque: «Vaya, sé cómo funciona esto de la señal y de pulsar la palanca. Tengo esto controlado. Pero soy un desastre total, pero hoy llevo mi ropa interior de la suerte, pero ah, de alguna manera las cosas siempre salen». Y estás ahí tambaleándote en ese fulcro, una probabilidad del 50 %, y eso dispara tu dopamina como loca en ese punto.
¿Y eso de qué va? Eso es lo que entienden los neurobiólogos que diseñaron Las Vegas. El refuerzo impredecible e intermitente consigue trabajo, consigue anticipación, consigue motivación de nosotros como nada que puedas imaginar. Y aquí hay una demostración elegante de que eso es realmente así. Ahora tenemos o un 75 % de probabilidad de recompensa o un 25 % de probabilidad. ¿Qué le pasa a la dopamina?
Hace eso. ¡Eso es una locura! Espera, un 75 %, eso son buenas noticias, estás más cerca, recompensa garantizada. Un 25 %, eso son malas noticias, estás más cerca de no recibirla nunca... ¿Cómo pueden dar exactamente la misma curva? Porque tienen exactamente el mismo grado de imprevisibilidad. 100 %, cero incertidumbre. 50 %, la máxima incertidumbre posible. 75 o 25, más o menos a mitad de camino.
Así que esto es espectacular. Y lo que deberías darte cuenta es que, cuando piensas en lo que hacen en Las Vegas, tienen maneras de manipularte psicológicamente para que sientas que tienes como un 50 % de probabilidad y que esto va a... cuando en realidad tienes una milésima de un 1 % de probabilidad, pero te han manipulado psicológicamente hasta hacerte decidir que hoy es tu día de suerte, que hoy es el día en que nos las hemos arreglado de todas las maneras posibles, te hemos dado aperitivos gratis y te hemos dicho: «Como te ha salido un número de la suerte en el cajero». Y te hemos dado copas gratis para que tu juicio sea todavía peor.
Haces algo que se hace en los hoteles de Las Vegas: que las plantas no estén numeradas. Eso ha quedado mal dicho. Entras en el hotel y está la primera planta, que se llama primera planta, y la segunda planta, y la tercera planta, y a la cuarta la llaman planta 15, y a la quinta la llaman planta 16.
Y qué dice la persona de la recepción: «Ah, enhorabuena, tu número de registro de aquí era un número de la suerte, te ponemos en una de las suites altas de la planta 16». Y entras en el ascensor y no te dicen que en realidad vas a la quinta planta. Sales y ¿quién mira por la ventana, si ya vas borracho y no eres capaz de entender gran cosa de la percepción de profundidad?
Es: «Vaya, mi día de suerte, acabo de recibir esta mejora gratis a la planta de arriba...». Y todo lo que están haciendo es manipular a la gente para distorsionar dónde va esto en realidad y así sacar cada vez más trabajo de ti. Vale, un poco más sobre la dopamina y la recompensa, y volveremos a todo esto.
Aquí vemos otra característica de la dopamina y de la anticipación, y esto explica como un porcentaje enorme de la miseria de la Tierra y todo eso. Así que tienes a alguien, hiciste algo especial con él ayer, están ahí sentados y de la nada les das una recompensa inesperada. ¿Y qué pasa?
Ya sabes qué pasa: tienen esta descarga de dopamina y eso es genial. «Vaya, ¿cómo he recibido como dos bolitas en vez de una? El doble de recompensa de lo que esperaba, eso es fantástico». Ahora vuelves hoy a verlos y les das la misma recompensa. Y esto es lo que hace la dopamina. Y mañana les das la misma recompensa y esto es lo que hace la dopamina.
La habituación: nunca es bastante
¿Y eso de qué va? Lo que ayer era maravilloso e inesperado es aquello a lo que hoy te sientes con derecho y no va a ser suficiente mañana. Y esta habituación es la razón de que, cuanto más consumimos, más hambrientos nos volvemos, de que queramos y queramos y queramos, porque este sistema se habitúa increíblemente rápido. Vale, unas cuantas regiones del cerebro más.
El hipotálamo: el sexo, el reloj, el estrés
El hipotálamo. El hipotálamo, en nuestros minutos finales. El hipotálamo tiene todas estas subáreas distintas. Dos áreas de las que vamos a oír un montón. Una llamada hipotálamo ventromedial, el V.M.H. No te preocupes, te vas a familiarizar con estas siglas. La otra llamada área preóptica medial del hipotálamo. ¿De qué van?
De conducta sexual. ¿De qué van? De diferencias sexuales y conducta sexual. ¿De qué van? De todo tipo de diferencias interesantes que pueden o no correlacionar con la orientación sexual, con la identidad sexual, cosas de ese tipo. Así que sabemos mucho de esas áreas. Otra área de la que no vamos a oír prácticamente nada nunca más: algo llamado el núcleo supraquiasmático.
Y si lo dices bien alto, parecerás precoz. ¿De qué va? De ritmos circadianos. Hay otra parte, el núcleo paraventricular, que va de iniciar la respuesta al estrés, de iniciar la respuesta hormonal al estrés. Así que está ahí en la base del hipotálamo, hablándole a tu hipófisis. Y luego, otra área llamada hipotálamo lateral.
Y esta es una de esas en las que la etología vuelve con venganza, porque la gente perdió unos veinte años de trabajo con el hipotálamo lateral, como sigue. Coges una rata de laboratorio y le estimulas el hipotálamo lateral, ¿y qué hace?
Salta sobre un ratón que has puesto en la jaula y lo destroza y lo mata y lo hace trizas y todo eso. Vaya, vale, hipotálamo lateral, eso va todo de agresión. Y ahora coges a un voluntario humano y le estimulas el hipotálamo lateral y se levanta de un salto y agarra una caja de cereales y la destroza en pedazos para comérsela entera.
Espera, eso no es agresión, eso no es lo que pasa ahí. Lo que estás viendo es que va de adquirir comida. Si eres una rata, comes ratones, eso va de depredación. Si eres humano, haces eso y simplemente abres la caja de cereales. Y lo que pasó fue que la gente estuvo desviada del camino durante años; cuando yo llevaba pañales y aprendía sobre el hipotálamo, te enseñaban que el hipotálamo lateral es el centro de la agresión.
No, en absoluto. Y al final lo averiguaron. Es el centro de llevar la cuenta de tus niveles de glucosa en sangre y de tus niveles de triglicéridos y de cuánto tiempo hace que comiste y de si estás oliendo cosas que huelen apetitosas y todo eso. Así que la etología les dio una lección ahí: si lo hubieran sabido, no habrían desperdiciado unos veinte años de investigación con ese error.
Vale, ¿alguna otra parte de esto? La última parte de aquí. Esta cosa crítica es que, además de este cuadro de regulación de arriba abajo y de regulación de abajo arriba, todo eso entrando en tu cerebro, decidiendo qué le va a decir a tu cuerpo, tu cuerpo también le está diciendo a tu cerebro qué emociones sentir. Al menos esa era la teoría de entonces, hace unos 120 años, del filósofo William James, del material de historia de la etología que vimos la semana pasada.
La teoría de James-Lange
William James propuso algo llamado la teoría de James-Lange de la emoción. No sé quién era Lange, pero se perdió en el polvo de los cubos de basura de la historia. William James, la teoría de James-Lange, como sigue. Lo que William James decía es que cuando sientes una emoción, en realidad no la has sentido solo en tu cerebro.
Lo que pasa es que algo emocionalmente significativo te ocurre a ti, a tu alrededor. Ves algo que da miedo, algo feliz, algo que te excita, lo que sea. Y como resultado, tu cerebro afecta al funcionamiento de tu cuerpo. Y luego te quedas ahí, tu cerebro detecta estos cambios en el cuerpo y dice: «Ah, si acaban de pasar estos cambios, debo de estar sintiendo esto». Que las respuestas corporales a la emoción vienen antes que las emociones mismas y, de hecho, instruyen qué emociones tienes.
Vale, así que la gente se rio de esto y lo echó de la sala bastante rápido, porque, por una parte, los cambios corporales tardan segundos en ocurrir y tú sientes las emociones de inmediato. Y la otra es que, ya sea miedo o excitación —y llegaremos a esto en las clases de agresión—, lo que pasa en tu cuerpo ahí no te permite distinguir entre alguien que está en una rabia asesina y alguien que ha tenido un orgasmo.
No obtienes la especificidad. Vale, así que James-Lange estaban equivocados. Tu cerebro no está decidiendo qué emoción sientes basándose en esta retroalimentación. Así que eso se tiró. Pero lo que la gente ha aprendido desde entonces es que sí, sí, sí, tu sistema límbico saca por su cuenta qué emoción estás sintiendo. Lo que esta retroalimentación, lo que vino a llamarse sensaciones interoceptivas —¿a qué velocidad me late el corazón?
¿Me falta el aire? Cualquiera de estas cosas—, la información interoceptiva está influyendo en con qué intensidad sientes la emoción. Y este es todo nuestro mundo de la semana pasada, donde le das adrenalina a alguien y no lo sabe. Y como resultado le late el corazón más rápido y respira más rápido y valora a alguien que es atractivo como todavía más atractivo.
Es un momento a lo William James, en el que el sistema límbico está decidiendo por su cuenta lo atractiva que es o no es esta persona, pero está diciendo: «Vaya, pero mi corazón late increíblemente rápido, así que debo de estar sintiendo esto con más intensidad». Y ves esto en otros cuantos terrenos.
Por ejemplo, en personas con depresión clínica, una de las intervenciones más fáciles de todos los tiempos, que no cura pero ayuda un poco, es que fuerzas a la persona, muy mecánica y artificialmente, a sonreír y sonreír otra vez y sonreír otra vez. Y hay algún tipo de bucle de retroalimentación interoceptiva desde estos músculos de vuelta al cerebro. Y de alguna manera el cerebro dice: «Bueno, sí, el mundo sigue siendo una porquería y yo sigo deprimido, pero quizá si estoy haciendo toda esta sonrisa, quizá no esté tan mal». Y eso podría reducir la gravedad de la depresión durante un rato.
Último ejemplo: tienes esta cosa muy desconcertante. Tienes a alguien con un trastorno de ansiedad terrible y un psiquiatra le receta algo llamado una benzodiazepina, un fármaco antiansiedad, Valium y Librium. Y le baja los niveles de ansiedad. Mientras tanto, al otro lado de la ciudad, tienes a alguien que es campeón de gimnasia de Stanford o de lo que sea, que se ha desgarrado un músculo y tiene espasmos musculares.
Y va al médico del equipo y el médico le da benzodiazepinas, exactamente lo mismo, para relajarle los músculos. Vale, espera, ¿entonces esto es un fármaco antiansiedad o es un relajante muscular o qué pasa aquí?
Y la gente averiguó al final que esto era un momento a lo James-Lange. Parte de lo que tu cerebro decide cuando decide si estás ansioso, cuán ansioso te sientes, es decir: «Bueno, ¿cuán tenso está mi cuerpo?
¿Cuán tensos están mis músculos?». Y lo que ves es que tienes a la persona ahí sentada y le das cantidades masivas de benzodiazepinas y están ahí sentados y explícita, consciente, cognitivamente saben que el mundo es una porquería exactamente igual que hace media hora, pero sus músculos están tan relajados que prácticamente se están escurriendo de la silla.
¿Y qué decide el sistema límbico? «Ah, si mis músculos están así de relajados, no debo de estar sintiéndome tan ansioso por las cosas». Los bucles de retroalimentación entran en todo esto. Así que no solo de arriba abajo en el cerebro y de abajo arriba en el cerebro, sino todo este bucle de retroalimentación por el que tu cuerpo le está diciendo a tu cerebro con qué intensidad sentir las emociones.
Lo que viene el viernes
Vale, así que lo que estamos listos para retomar ahora, y el sentido de esta última parte es por qué todo el mundo quiere controlar lo que baja por aquí y vuelve en bucle: de lo que irá el viernes es de por qué todo el mundo en el sistema límbico quiere decirle a la corteza frontal qué hacer y qué está haciendo la corteza frontal de vuelta con el sistema límbico.
13 · Corteza prefrontal y sistema límbico
El prefrontal y la amígdala, en las dos direcciones
Riesgo, ambigüedad, miedo extinguido y asco moral.
Lectura de 1 minuto
- La corteza no solo manda hacia abajo: hay tantas proyecciones del sistema límbico hacia arriba como al revés.
- El riesgo de probabilidades conocidas apenas mueve la amígdala; la ambigüedad y la espera del daño la encienden mucho más.
- El PTSD se asienta en una amígdala hiperreactiva; el volumen que miden los estudios en veteranos no crece.
- Lo que más pesa en un trauma no es su tamaño, sino si el daño pareció intencionado.
- Un atajo del tálamo a la amígdala da la noticia del peligro en 50-60 ms, sin el control de calidad de la corteza.
- La corteza frontal frena la amígdala y permite extinguir el miedo, pero el aprendizaje original no se borra: se readquiere.
- S.M., sin amígdalas, no reconoce el miedo ni mira a los ojos, y aun así el pánico por asfixia sigue siendo posible.
- La ínsula recicla el asco del gusto para el asco moral, y del asco salen malos criterios morales.
- El prefrontal hace lo difícil cuando es lo correcto: memoria de trabajo, estrategia, inhibición y control del impulso.
- En primates, más grupo social es más corteza prefrontal, y el rango alto se mantiene con autocontrol, no con peleas.
Riesgo y ambigüedad
Un barril con 300 azules y 300 naranjas es riesgo: probabilidades conocidas, y la amígdala apenas entra. Sin proporciones conocidas es ambigüedad, y la amígdala se activa mucho más. La vacuna de la polio es riesgo puro, un caso por cada 3,1 millones de dosis; la pandemia fue ambigüedad pura.
Dosis de vacuna de la polio que causa un caso de polio. Es el ejemplo de riesgo con probabilidad conocida que da la clase, frente a la ambigüedad de la pandemia.
La espera pesa más que el golpe: con fantasmas que se acercan en un escáner, la amígdala sube y se apaga al atraparnos. Responde igual a una jerarquía inestable y más ante una persona que ante un ordenador.
El trauma y la intencionalidad
El PTSD se ancla en una amígdala hiperreactiva. La clase añade que crece, «la amígdala se hace más grande», cuando el mayor estudio en veteranos mide volúmenes menores. También lo desarrollan los operadores de drones. Y lo que más marca es el daño intencionado: Katrina causó más PTSD que un desastre natural.
La vía rápida
El camino preciso del miedo es lento: ojo, tálamo, corteza, amígdala. El atajo de LeDoux va del tálamo a la amígdala en 50-60 milisegundos: medio segundo ganado, ningún control de calidad. De ahí que un policía agotado vea un arma donde hay un teléfono: lo miden las tareas de disparo con policías reales y la falta de sueño.
Extinguir el miedo
Dejar de temer es otra cosa: la corteza frontal proyecta una señal inhibitoria y la respuesta se apaga. Al segundo día la luz ya no anuncia descarga; al tercero se reaprende en menos ensayos: no se aprende, se readquiere. Podemos perdonar, pero no olvidamos.
S.M., sin amígdalas
S.M. sufrió depósitos de calcio que destruyeron solo sus amígdalas: dos cráteres donde deberían estar. No siente miedo y es extremadamente confiada. «No reconoce las cosas que dan miedo», pero inhalar CO₂ le provoca pánico; «no reacciona fisiológicamente a lo que da miedo», aunque la música triste o amenazante se le escapa.
Con las caras pasa algo revelador: el seguimiento ocular muestra que no mira a los ojos, y que cuando se le ordena mirarlos acierta.
La ínsula y el asco moral
La ínsula detecta sabores y olores repugnantes y ordena escupir. Ver a alguien comer algo nauseabundo la activa igual, y pensar en una injusticia también: no distingue un sabor repugnante de un acto repugnante. Eso moviliza, pero hace del asco un criterio, y Kass lo llamó «sabiduría de la repugnancia»; Rozin describió la pendiente.
El córtex prefrontal
El prefrontal es lo más nuevo del cerebro más nuevo y no madura hasta los 25. Decide, ejecuta e impide la ocurrencia impulsiva. En la prueba de aprendizaje verbal, hacia la tercera ronda uno agrupa las 16 palabras; con daño frontal no hay agrupación. En la prueba de Stroop hay que frenar la palabra leída, y Wegner añadió el fallo simétrico: bajo estrés se desatan los dos datos que iban juntos.
El cerebro social
El prefrontal es caro y no creció para hacer cuentas. Dunbar encontró que cuanto mayor es el grupo social típico de un primate, mayor es la proporción de corteza prefrontal; el 150 de la clase pertenece a otra medida, el grupo humano. Un año en grupo agranda el prefrontal de los macacos, y ganar el rango no es mantenerlo: lo segundo exige autocontrol, aunque rango y corteza se correlacionen sin prueba de causa.
Phineas Gage y el daño frontal
En 1848 una barra de hierro atravesó el cráneo de Gage. El médico que lo siguió escribió que Gage ya no era Gage: desinhibido, incapaz de mantener un empleo. Abre también la demencia frontotemporal, y entre el 25 y el 75 % de los condenados a muerte hay daño ahí. La desinhibición depende del contexto, y en la tarea de los M&M el paciente alarga la mano hacia las cinco piezas.
Condenados a muerte con daño por golpes en la corteza prefrontal. El rango es tan ancho porque cambia de un estudio a otro.
Quiénes salen en este tema
Las dos citas de la clase
- Thomas Hobbes — Filósofo inglés (1588-1679), autor de Leviathan (1651). La clase lo cita para decir que un sistema límbico sin corteza es «corto, desagradable y brutal»: en el capítulo 13 del Leviathan la frase real es «solitary, poore, nasty, brutish, and short», así que la cita está recreada. Leviathan, cap. 13
- Jean-Jacques Rousseau — Filósofo ginebrino (1712-1778), el contrapeso habitual de Hobbes. La clase le atribuye la frase simétrica «una corteza sin sistema límbico es desalmada», y no hemos encontrado ningún texto suyo que la contenga: es una contracita construida para el momento. Wikipedia
Las vacunas y el riesgo conocido
- Jonas Salk — Virólogo estadounidense (1914-1995), Universidad de Pittsburgh. Desarrolló la primera vacuna contra la polio, la inyectable de virus muertos, aprobada en 1955. Science History Institute
- Albert Bruce Sabin — Virólogo estadounidense (1906-1993), Universidad de Cincinnati. Desarrolló la vacuna oral de virus vivos, autorizada en 1961-62, y a ella pertenece el riesgo de poliomielitis paralítica asociada a la vacuna que la clase cifra en uno por cada 3,1 millones. Science History Institute
La vía rápida y la decisión de disparar
- Joseph E. LeDoux — Neurocientífico estadounidense de la Universidad de Nueva York (Center for Neural Science), donde trabaja desde 1989. Descubrió la proyección directa del tálamo a la amígdala que la clase llama atajo; él la popularizó como «vía baja» frente a la «vía alta» corta. Wikipedia
- Joshua Correll — Psicólogo social estadounidense, profesor asociado de Psicología y Neurociencia en la Universidad de Colorado en Boulder. Ideó la tarea de disparo con teléfonos y pistolas, la aplicó después a policías en activo y ha medido el efecto de la fatiga en ese sesgo. La clase añade que fue alumno suyo; eso no lo hemos podido comprobar. Universidad de Colorado
El caso S.M. y la enfermedad de Urbach-Wiethe
- António R. Damásio — Neurólogo portugués-estadounidense, entonces en la Universidad de Iowa (donde se estudió a S.M.) y hoy en la Universidad del Sur de California. Su grupo hizo los estudios de reconocimiento de caras y de seguimiento ocular con S.M. La clase no le da institución. USC
- Paciente S.M. — Mujer con destrucción bilateral de las amígdalas por la enfermedad de Urbach-Wiethe, el caso más estudiado de la neurociencia afectiva. Se la conoce solo por sus iniciales y así se la nombra en la literatura; no hay otro nombre que dar. Estudio de 2011
- Paciente H.M. — Henry Gustav Molaison (1926-2008), estadounidense. Una lobectomía temporal medial bilateral en 1953 le dejó amnesia anterógrada densa y lo convirtió en el caso índice de la memoria y el hipocampo: aprendía tareas motoras sin recordar haberlas practicado. La clase lo trae como plantilla del paciente conocido solo por iniciales. Wikipedia
- Erich Urbach y Camillo Wiethe — Médicos austriacos que en 1929 describieron la proteinosis lipoide (hialinosis cutis et mucosae), la enfermedad que calcifica las amígdalas. La afección se llama enfermedad de Urbach-Wiethe, no síndrome, y su hallazgo no tuvo nada que ver con la destrucción unilateral de una amígdala: eso es un chiste de la clase. GeneReviews
El asco, la bioética y la política
- Leon R. Kass — Médico y bioeticista estadounidense, Universidad de Chicago (Committee on Social Thought), y presidente del President's Council on Bioethics entre 2001 y 2005. Defendió «la sabiduría de la repugnancia» como guía moral frente a la clonación humana. La clase le atribuye además un papel central en las restricciones a la investigación fetal; lo que restringió la administración Bush en 2001 fue la financiación federal de nuevas líneas de células madre embrionarias. Wikipedia
- George W. Bush — 43.º presidente de Estados Unidos (2001-2009). Su administración limitó en agosto de 2001 la financiación federal de la investigación con nuevas líneas de células madre embrionarias humanas, con el comité de Kass como marco. Artículo en PMC
- Paul Rozin — Psicólogo de la Universidad de Pensilvania, figura central de la psicología del asco y de la elección de alimentos. Sostiene que el asco hacia la comida y el cuerpo de los demás es el escalón desde el que se llega al asco moral o ideológico. Universidad de Pensilvania
La atención y el control de uno mismo
- John Ridley Stroop — Psicólogo estadounidense (1897-1973) que publicó en 1935 la prueba de interferencia que lleva su apellido. La clase la usa como la tarea frontal por excelencia, pero nunca explica ni nombra al autor más allá del epónimo. Artículo de 1935
- Daniel M. Wegner — Psicólogo social estadounidense (1948-2013), profesor en Harvard desde 2000. Formuló la teoría del proceso irónico: bajo carga o estrés, el mecanismo que vigila lo que queremos evitar hace más probable la metedura de pata. Murió a los 65 años de ELA. Obituario, Boston Globe
El cerebro social
- Robin Ian MacDonald Dunbar — Antropólogo biológico británico, profesor emérito de la Universidad de Oxford (Magdalen). Mostró que el tamaño del grupo social de un primate predice la proporción de neocorteza, y de esa regresión sale su conocido número de grupo humano, 150. La clase duda entre Oxford y Cambridge: es Oxford. Universidad de Oxford
El daño frontal: Gage y su médico
- Phineas P. Gage — Capataz de la construcción de ferrocarriles estadounidense (1823-1860). En septiembre de 1848 una barra de apisonar le atravesó el cráneo y le destruyó buena parte del córtex prefrontal; sobrevivió y su carácter cambió. Murió en 1860, en plena crisis epiléptica. Su cráneo y la barra se exponen en el museo anatómico de la Facultad de Medicina de Harvard. Wikipedia
- John Martyn Harlow — Médico estadounidense (1819-1907) de Cavendish, Vermont. Atendió a Gage en 1848 y lo siguió durante veinte años, y escribió los dos informes del caso. La frase «Gage ya no era Gage» es suya; la clase nunca lo nombra. Informe del caso
Leer la clase entera, palabra por palabra
Transcripción automática del vídeo, sin corregir: solo la hemos limpiado de ruido del subtítulo, maquetado en párrafos y puesto los títulos que él mismo va anunciando. Los estudios y las citas se dejan en su inglés original y se pueden pulsar.
Traducción al castellano automática: si un matiz importa, comprueba el original inglés.
Corteza y sistema límbico: ida y vuelta
Let's get started. Now that we've got the limbic system entirely under our belts, it's time to learn more about the limbic system, particularly focusing today on interactions between the limbic system and the cortex, and especially the frontal cortex, and especially within that, the prefrontal cortex. Interactions between the two. We know the song and dance from earlier this week: the simplistically naive belief that everything that goes on with cortex and limbic system consists of the cortex having top-down control over the limbic system.
Our theme there is that there's as much going up as going down, as many projections, as many cables, as much white matter going upward as downward, and the interactions between the two being critical. To quote Thomas Hobbes, a limbic system without a cortex is "short, nasty, and brutish." And to quote Rousseau, a cortex without a limbic system is "heartless." Okay, so what we're going to focus on today is seeing a bit more about what some of the limbic structures do, and then seeing how they interact with the cortex in bidirectional ways.
Okay, so we head back into the amygdala, and what we know it's about is fear, anxiety, aggression. Oh, we are going to explore that at such length that the interactions between the brain being afraid and the brain being aggressive is fundamental and centered in the amygdala. We are going to spend tons on that.
Riesgo y ambigüedad
But now, looking at some of the things that really get the amygdala going: first off, the contrast between risk and ambiguity. Here we are, one minute into the lecture, and I get to use my magnets already. So here's one situation: you sit someone down and you say, "Here, inside this barrel that you can't see into, there's 300 blue things and 300 orange salmon things." And reach in there, and here's the deal: just grab one and pull one out.
And if it's one of the orange things, we give you a fantastic reward. And if it's one of the blue things, we beat you senseless. Do you want to do it or not? And what you're doing here is, do you want to take a risk on a 50/50 chance?
You could skew in the other direction: 500 of them are blue, 100 of them are orange. If you go in there and you get an orange one, we're going to write operas about you. If it's a blue one, we're going to beat you senseless. Do you want to do it?
These are about risk, and people vary in their risk tolerance. They vary enormously, and they vary as to whether 50/50 or 5/6 or whatever that counts as something tolerable. And it depends on how much of a reward, and what mood you're on that day, and your dopamine whatevers, and all of that. What's your feelings about risk?
And that does not particularly involve the amygdala. In contrast, now we bring in the subject of ambiguity. Here's what they say: they say, "Well, here's a barrel, and it came with 600 thingies, and at least one of them is blue, and at least one of them is orange." And here's the deal: do you want to reach in there, pull one out, and if it's orange, we love you?
And if it's blue, we beat you senseless all over again. Do you want to do that? This is critically different. This is about risk. This is about ambiguity. And what you find is, yeah, people have different thresholds for risk. And some people thrive under all that ambiguity. People hate, people hate ambiguity, as do lab rats when tested in clever ways.
And you get much more activation of the amygdala in an ambiguous situation than in one of known risks. And it struck me that the last four years has been very heavily about the contrast between risk and ambiguity. Risk: you're going to go get your child vaccinated for polio, and Salk or Sabin or whichever one it is these days.
You get it vaccinated, and you wonder, is there any risk to it? And there's a clear answer: there's like a 1 in 3.1 million chance that a polio vaccine is going to cause a case of polio instead. You know the risk. It is clearly there. What the last four years were about was this virus: what is it?
Where did it come from? How fast is it going to mutate? Four years ago, the main thing being how fast can we get a vaccine? Then, will people actually take the damn thing? All about ambiguity. It is all about every single expert saying, "We don't know yet. We don't know yet." And this is much more of an amygdaloid event than risk is.
El miedo anticipado: la espera, los fantasmas y las jerarquías inestables
Ambiguity gets the amygdala going like crazy. So does dread. For those of you who have sat at the feet of your great-great-great-grandparents, almost certainly they were obsessed with Ms. Pac-Man. Ms. Pac-Man, back when. And what you see with that is some little ancient video game thing where you're going around eating stuff, and there's big scary things that are chasing you and cornering you.
And what you see is if they corner you, they eat you, and it's the end of the game or the round or whatever. And you're trying to evade them. And what happens is, if you put somebody in a brain scanner and they're playing this Pac-Man, as the mean biting, ghosty, scary things get closer and closer to you, the amygdala gets more and more active.
And when they finally get you, it shuts off. Whoa, what's that about? That is the amygdala being about dread, not about punishment. It's about the anticipation of something awful happening. Aha, you should see that as the mirror image of the dopamine system. Rather than reward anticipation, reward, very frequently the anticipation of punishment is more aversive to people than is the punishment itself.
"Enough already! I can't stand waiting! I can't stand the uncertainty!" The dread drives the amygdala like crazy. More examples of uncertainty, ambiguity, things like that: you look at what drives up stress hormone levels, glucocorticoid, cortisol levels. What drives them up in any primate out there is hierarchical instability. When a hierarchy is stable, it is very clear: Number Three can do whatever to Number Four, but can't do a thing to Number Two, and so on.
And when you see that, when you get a primate hierarchy that's destabilized, when everything is in flux, and nobody knows who's standing where with respect to whom, you see stress hormone levels soar like crazy. And it's in those circumstances that you see heavy amygdaloid activation. Okay, so ambiguity, dread, instability, uncertainty, the anticipation of bad stuff happening potentially being more amygdaloidically aversive than the punishment, than the bad thing itself.
Todo esto es social: el juego del ultimátum y la intencionalidad
All of this is embedded in a critical feature of everything with your amygdala and the rest of the limbic system, which is it's social. It's social. If you are playing some sort of game, and something called the Ultimatum Game, for example, which we didn't go into but is related to Prisoner's Dilemma, and you're playing against the other person, and you're wondering, they have a moment there where they can just savage you, stab you in the back, and you're dreading whether they do that, and you're building up your anxiety about that, all of that, and the amygdala activates.
And if instead you believe it's a computer that's deciding whether to stab you in the back or not, you don't get the amygdaloid activation as much. There's something about the sociality, the fact that something animate, something living is doing that to you, instead of just some stupid computer that has an algorithm as to when to cooperate and when to cheat.
Intentionality in a social context drives the amygdala like crazy. So immediately say, "What about Ms. Pac-Man and those little ghosty things with primitive animation?" Oh, what? On some level, we're processing them in our brains as being animate things, just like when we were six months old, and this counted as much more interesting than this.
El PTSD: una amígdala anclada al trauma
We're putting, we're projecting animacy all over the place, and when we could do it effectively, it carries much more of a punch. Now, this brings in a very interesting feature of PTSD, post-traumatic stress disorder, which is anchored in the amygdala. It's anchored insofar as when somebody has gotten PTSD from combat trauma, from sexual violence, or things of that sort, when they've gotten PTSD, over these subsequent years to decades, the amygdala gets bigger.
And I don't mean like, "Ooh, there's a few more receptors for this neurotransmitter on dendritic spines." The actual structure of the amygdala gets bigger. You could see it on a brain scan. And it gets bigger. It gets more hyperreactive. It has a lower threshold for responding. It is an amygdala that is seeing threat all over the place because the intensity of the trauma is filed away there.
Quién desarrolla PTSD: drones, intencionalidad y Katrina
And it turns out, of course, there's a huge issue: when somebody gets traumatized, are they going to get PTSD or not? What the numbers suggest is combat trauma, 15 to 20% of people get PTSD. A singular round of sexual violence, about 15 to 20%. Multiple rounds, 99% essentially. In terms of combat trauma, something we will get to down the line is the fact that drone operators sitting in some nice air-conditioned office at an Air Force Base somewhere in Nevada, operating drones, killing people on the other side of the planet, get PTSD as well.
And that is something people have been trying to sort out as to what is traumatic about combat trauma. Okay, so PTSD: what are some of the predictors? Who's the 15% who are going to get it?
And there's all sorts of risk factors that go into it. If you have adversity in childhood, if you had some neurodevelopmental delays, if you had all sorts of stuff that makes perfect sense in terms of trauma. And I heard a great example of this once where I was giving a talk at some PTSD unit in Arkansas or something, and they were taking me around the clinic beforehand and meeting with various people.
Various people there are hospitalized with their PTSD, and talking to them, and the sort of doc who was taking me around was sort of prompting each person to talk about some of their experiences and what their background was before they went off to war. This was a VA hospital. And every single person you were talking to there with severe PTSD, same thing: "I was sexually abused as a kid, and both of my parents were substance abused, and I shuttled through foster homes, and I was knifed for the first time when I was 11." And like the eighth one of these in a row where the person hasn't even gotten to being sent off to Vietnam yet, sitting there going through like this horrendous upbringing.
And then afterward, the psychiatrist summarized, "You got to realize these boys already had a lot of mileage under the hood before they ever set foot in the military." So those are predisposing factors. But another interesting, very important one as to whether or not people are going to get PTSD out of a trauma is: did it feel intentional?
Was it caused by a human intent on causing that damage to you? And what you see is a world of difference in rates of PTSD after directed violence at you versus after an earthquake, after a hurricane, things of that sort. The notion that somebody could choose not to have done that, yet they chose to do that to me, to me especially, to people who look or act or pray like me, to me just as a random person on the street—the fact that it was intentional increases the odds of PTSD enormously.
And what's that about? That's your amygdala sitting there saying, "Was this a social act, or was this an act of God?" If it was a social act, was it inadvertent, just like the human spilling the kibble all over the floor for the chimp?
Or was it intentional? What was going on? Was there animate human intent in making me this, this traumatized? That is a huge predictor. And much has been made of the fact that various hurricanes have hit over the years and caused disasters, and they cause a certain frequency of trauma. But you guys are all too young for Hurricane Katrina, 23 years ago, something like that, which hit New Orleans and destroyed large parts of New Orleans.
And because it was a massive hurricane and all of that, but it destroyed only certain parts of New Orleans, the poor neighborhoods where the levees had been built against the water and not maintained over the decades, where a thousand people approximately drowned because the government didn't bother sending buses to evacuate the poor people who didn't have cars of their own.
And was this a natural disaster, the leveling of the worst parts of New Orleans, or was this an intentional, human-made one? The negligence was what apparently dominated, and that there were much higher rates of PTSD afterward than you would see with a regular old natural disaster. So, the amygdala is very attuned to threat, to dread, to ambiguity, to uncertainty.
La vía lenta: del ojo a la corteza y de ahí a la amígdala
And when it's being generated by somebody else, as opposed to whatever is going on with the plate tectonics, it is that much more likely to be permanently marked, permanently traumatized by it. So, the amygdala, we would now be thinking, does very, very logical things in terms of sensory inputs coming into it, which would be as follows: you, with your eyes, you see something scary, and the eyes send a projection into your—I told you, this is the only time we're going to mention this part of the brain ever again—into the thalamus.
The thalamus is a sensory sort of pathway here, shuttling place into what's called the lateral geniculate part of the thalamus. Ignore that. It goes from there to the visual cortex in the back of your head, to the first layer, and the secondary, and tertiary, and quaternary, and what. And then eventually gets shipped to your parietal cortex, which shifts it to your frontal cortex, which decides what to do about it, which is, "Oh my god, that's a gigantic terrifying snake coming at me.
El atajo de LeDoux y su precio
Get alarmed, amygdala! There's a snake coming at us!" And this occurs at glacial speed. Glacial, like geologists glacial, like three-quarters of a second. It takes forever for this to get to your amygdala saying, "It's an emergency." And what people discovered a while back, particularly this guy Joseph LeDoux, New York University, discovered there's a shortcut in the thalamus, which then dives directly into the amygdala.
And it gets into the amygdala in 50, 60, hundreds... it's 50, 60 milliseconds. In a fraction of your amygdala is getting the news that you are looking at something scary while this first visual layer here is farting around trying to remember how to have an action potential. You get a shortcut through here.
Wow, that is great! And you get a shortcut in terms of scary sounds, a different part of the thalamus. All shortcuts through these shortcuts. All of these. Your amygdala can find out about scary things a second before you're even consciously aware of what you're looking at. So this is a great piece of wiring there, and that's fantastic.
It's obviously fantastic. What it means is, by evolving that shortcut, you get like a half-second jump on running away from whatever it is. But there is a downside. There's a massive downside, which is like, what's this useful for?
This is this incredibly complicated process of hierarchically extracting information about what you're looking at so that you get an accurate picture of what it is you were looking at. The shortcut to the amygdala is great. It's really fast. But you give up all the quality control of the processing here. You get a message incredibly fast, but because this part of the brain and this part of the brain are not very good at like visual processing, extracting features or something, they're not very good at it.
You get it really fast, but it is very often not an accurate picture of what you were looking at. So what are we beginning to describe here? This is the neurobiology of why, under certain circumstances, if you are already frightened enough, if you already have a history of this or that type of trauma, and you are looking at the right sort of person or wrong sort of person who is evoking all sorts of implicit alarms going off in you, and you've got a fraction of a second to respond—and this is the neurobiology of over and over you get a cop shooting an unarmed man who is one of the outgroup members, shooting where the cop says, "They were holding a handgun," and they were holding a cell phone.
And this has even been formally studied. A guy at the University of Colorado named Correll, who's a graduate of this class, has actually taken in police officers and looked at flashing up, trying to distinguish cell phones from firearms, and how long has it been since the police officer has slept, has eaten a meal, whose face is accompanying the picture of the object, all that sort of thing.
And showing that the amygdala gets the news really fast and acts on it really fast while you're barely even aware. And depending on what biases have been built into it, it's going to be seeing cell phones as handguns. So this wonderful shortcut, which nonetheless can come back and bite you in the rear when you are not doing something as evolutionarily straightforward as trying to get a half-second jump on running away from a lion.
Extinguir el miedo y readquirirlo
Okay, so what's the role of the amygdala? It's acquiring fear, all of that. What's its role in forgetting, losing fear of something? And here's where we see our first amygdala-frontal cortical interaction. So you fear a condition, an individual, a rat, whatever. You blink on a light, and they get a shock. And you blink on a light, and they get a shock.
And you do it a bunch of times, and the organism learns eventually, with Pavlovian conditioning, that the light blinks on all by itself, there's no shock, and nonetheless, their amygdala activates, and their heart beats faster, and they secrete stress hormones, and you have a conditioned fear response. Good, so that is what you have taught this organism.
Today, tomorrow, they come back, and you put them back in the same setting, and you flash up the light, and, "Oh my god, the amygdala activates!" And they... but there's no shock. Light a second time, no shock. Over and over and over, light with no shock. And what you see is the amygdaloid response habituates, the cardiovascular response, the freezing behavior, whatever response you are extinguishing—extinguishing the fear.
And what you are learning today is different from what you learned yesterday. Yesterday you learned that bright light turning on is bad news and terrifying. And today you're learning, "But not today." And the frontal cortex is sending an inhibitory projection down into the amygdala. It's the frontal cortex that is figuring out, "But not today.
Today, something's different. The light comes on, you don't get the shock. You don't get... how about you get less reactive?" The frontal cortex drives this habituation, this extinction of this fear response. And what's the best evidence for this?
You cut this projection, and you don't get fear extinction. So, have you forgotten the trauma? Have you forgotten that red lights are scary when they flash on? No. Here's how you could show it: okay, so the very first day, here's how many times you had to turn the red light on followed by a shock until red light all on its own would evoke a fear response.
How fast would you condition an organism? And it takes this number of trials. So by now, you flash on the light alone, you get a fear response. And the next day, you don't get the shock anymore. You extinguish it. And then on day three, you put him back, and once again the light comes on, and you get a shock.
And what you see is the fear response is acquired that much more rapidly than the first time because you're not acquiring it the second time. You are reacquiring it. You still remember, on day one, your brain learns flashing lights are terrifying. On day two, your amygdala is willing to go along with the frontal cortex saying, "But not today." And on day three, both the frontal cortex and the amygdala are saying, "Damn, it's this again!" The flashing light is bad news again.
You have not forgotten it. On day two, it's still in there, and it gets pulled out more readily. It is reactivated. And a way of maybe phrasing that differently is, we may reconcile, and we may come to arbitration, and come to peace with. We may even forgive, but we sure don't forget. That stays in there.
A quién le habla la amígdala
Okay, so we have a sense of the boring, delayed way in which exciting, scary sensory information eventually makes its way to the amygdala. The shortcut way. The way in which frontal information could come in telling you it's not scary anymore. And we've got all the circuitry from previously, and the periaqueductal gray and piriform cortex, all of that.
Who is the amygdala talking to? Who is it sending projections to? And we know this already. Some of what it's doing is it's projecting to the hippocampus, and we saw that the other day. It's projecting to a part of the brain called the locus coeruleus, which I haven't written out because it's impossible to spell it correctly.
Locus coeruleus has to do with arousal. You were sitting there, you were half asleep during a lecture, and the person next to you suddenly screams, and you suddenly become alert. That's because your amygdala has very rapidly processed that sound and told your locus coeruleus to activate, releasing your brain's equivalent of adrenaline, an arousing signal by way of the neurotransmitter noradrenaline—epinephrine—by noradrenaline, norepinephrine.
It releases norepinephrine all over the brain. You become aroused, you become alert in a circumstance like that. Your amygdala is also talking to your hypothalamus and activating the stress response by way of the sympathetic nervous system going down your spine, by way of stress hormones going through the pituitary. So that's the outflow.
Amígdala e hipocampo: el contexto del miedo
When there's something suddenly arousing and alarming and all of that, your amygdala talks to the parts of your brain that arouse your body, arouse your hormones, and arouse your sensory systems. What else? The amygdala, as I just said, talks to the hippocampus with a very interesting property. Normally they're doing like totally different things.
Mild stress messes up the sort of memory that the hippocampus forms, while mild stress enhances the memories that the amygdala make. They work in opposition in lots of ways until it is something that is highly stressful. When, as we saw, the amygdala, by way of that amygdalofugal pathway, takes over the hippocampus. What do I mean by this?
During a highly traumatic event, the amygdala is filing away scary stuff. And we saw the outer core of the amygdala has a lot in common with the orbitofrontal cortex. It's the outer core, the cortical part of the amygdala, that learns new things to be afraid of, as opposed to the core which has instinctual phobias, all of that.
So the outer part of your amygdala is learning this is terrifying. What's it need the hippocampus for? In terms of hippocampus filing away memories as well. What it recruits the hippocampus to do is get contextual memory for what is scary. You are a rat, and they put you in a novel cage, and every time the red light comes on, you're going to get a shock.
Okay, you remember that. You, you remember at least two different components of this. You have a primary stimulus that you have remembered as a fear-invoking stimuli, the red light coming on. But a secondary one is when you're in that cage, that cage that you had never been in before, before that went on.
And under those circumstances, the red light flashing on is processed by the amygdala. Being back in that cage is contextual fear conditioning processed by the hippocampus. And we can see this in us as well. You're, you're in a dark alleyway at night where a scary person pulls a gun on you. And forever after, if you think about that gun, it is very likely the amygdala will activate.
If you think about that gun and the face of that person, amygdala, hippocampus. But look at how this can shift. Forget the gun. Now, the face and the scary alleyway. This is now the most proximal cue, which is the amygdala. This is the more distal one, context. The face is the context for the scary gun.
The alley is the context for the face, for the gun. And some, and nobody quite understands how, but in terms of which stimuli you're presenting, this could jump from hippocampus when paired with this, to jumping to amygdala when paired with the dark alleyway. So, amygdala pulling in the hippocampus with this. What else is the amygdala doing in terms of outputs?
And one really, really interesting finding came out some years ago. This group, this guy António Damásio, who's one of the greatest neurologists around there, has done totally fascinating work. We're going to hear lots about that on the brain and emotion. Damásio got a hold of like one of the all-time interesting patients, and you will notice a pattern of these things: H.M., known only by his initials H.M.
S.M.: una paciente sin amígdalas
In this case, this person, she is only known by her initials S.M. And S.M. suffers from Urbach-Wiethe syndrome, which I had to write down, and I have no idea how it's actually pronounced that way. What's the deal with S.M.?
She has some sort of calcium trafficking defect in her brain so that she got enormous deposits of calcium in her amygdalas, which destroyed her amygdalas. Only her amygdalas. You will see on the handout, there's a brain scan of S.M., and you could see these two crater holes where the amygdala would normally be, and everything else is fine.
Why calcium accumulates, why calcium accumulates only there, I have no idea. Incredibly rare. Presumably, Urbach was the one who discovered that you can have the left amygdala destroyed, and vice versa, the right amygdala. And they met some amygdala dating site, and rest is history. So S.M. has no amygdala. Her amygdala is destroyed.
And what does she look like? She's affable, she is friendly, she is extremely friendly, she is extremely trusting. She does not recognize scary things. She gets no amygdaloid response. She has no amygdaloid response. She has no neurological response. She has no cardiovascular response to watching something terrifying. She can tell it's exciting, something tumultuous is happening here while she's watching some terrifying movie that's got everybody else like climbing the walls or whatever.
She does not react physiologically, autonomically to scary things, to threatening things, to sad things—back to the amygdala and depression the other day, all that. But she's perfectly responsive to funny things and happy things. She describes herself as very happy, and everyone describes her as very outgoing, very openhearted, very trusting because she does not get feedback by way of the amygdala saying, "This jerk just stabbed me in the back in the Prisoner's Dilemma game." Interestingly, something I find fascinating is that S.M. also has trouble recognizing music that is sad or menacing.
Listening to the like soundtrack from Jaws or whatever, she does not get the response that like everyone was conditioned to way back when in the Dark Ages. She doesn't even do this for music. She recognizes happy music, moving music, joyous, triumphant, militaristic, whatever. But scary or sad doesn't register because she's got no amygdala.
So that's interesting. One of the things about her is she's terrible at recognizing scary faces, sad faces, any sort of negative affect. She's fine recognizing happy faces, all of that, surprised ones. She's very bad at recognizing that. And Damásio's group did this fascinating study with her where they showed her all sorts of faces, and "What's the emotion you're seeing there?" And she gets all the aggressive-looking scary ones wrong, all of that.
Las caras que S.M. no mira
And they did eye tracking on her while she was looking at faces, and as you have in your handout, some tracings from that study, like a landmark study, showing S.M. does something very different than everybody else does. When you look at a face, in fractions of a second, what you're mostly looking at is the eyes and then the mouth.
Mostly the eyes. The mouth is a triangle of focusing. And what you see there in the handout is she doesn't look at the eyes. She looks at the nose, she looks at the cheek, whatever it is. And she's terrible at recognizing an angry, scary face. She's fine, despite looking at all sorts of wrong places, at recognizing happy faces and stuff.
She doesn't recognize angry faces accurately, and she's not looking at the eyes. And what they showed in this study is when they instructed her, "Only look at the person's eyes. Only look at their eyes." She suddenly became accurate at detecting frightening faces. What did we just find out?
Why don't her eyes look at eyes? Why isn't she get... because it turns out part of what the amygdala does is tell your eye muscles where to look in a fraction of a second. Part of the amygdaloid output, like the output of a lot of parts of the limbic system, not only how you are going to respond to emotionally relevant stimuli, but how good you're going to be at acquiring the information.
Are you oriented towards getting that information quickly and accurately? And remarkably, when you don't have the amygdala, you don't have instructions when you look at a face: "We really, really want to know quickly if it's scary. And something's happening there. Don't forget, look at the eyes. Look at the eyes." The notion that this limbic structure is affecting your oculomotor system around your eyes there in milliseconds time is remarkable in terms of seeing the output.
La ínsula: el asco del gusto
Okay, finally, we know this already: the amygdala has a ton to say to the prefrontal cortex, which we will be getting to. Okay, another part of the brain, another part of the limbic system—in this case, kind of honorary limbic system structure—which we didn't mention the other day is something called the insula cortex.
And for 99% of beasts out there, insula cortex is totally boring. Here's what it does: you're a lab rat, you're a baboon, you're a slug, I don't know what. You bite into some piece of food that is totally disgusting and rotten and rancid and fetid and teeming with bacteria and all of that, this really disgusting, spoiled piece of food.
You bite into it, and in 50, 60 milliseconds or so, this insula cortex activates. And what does it do? It sends a projection to the muscles in your throat and your mouth, and you gag, and you spit out the food. If it's bad enough, your stomach lurches, you feel nauseous, you'll even throw up.
It sends projections to your facial muscles, and you kind of squint as if you're protecting your eyes and your nose and stuff from this thing. And what's the insula cortex do? Every mammal out there, it detects disgusting tastes and disgusting smells. It does gustatory and olfactory responses, gustatory disgust. And what's that good for?
Obviously, it evolved so that you're not eating something poisonous, and you taste it and you spit it out, and hooray, isn't evolution great? So somewhere back when we common ancestors started getting clever enough and smart enough that we could do something even more abstract, which is, as you look at the handout, take somebody, put them in a brain scanner, and you've convinced this volunteer in Psych One to bite into something disgusting, and yeah, their insula cortex activates.
And now instead, you just show them pictures of somebody eating something disgusting, like that bug, like that creature that that person is jamming in their mouth while the insect is fighting with its little feet against the person's lips to try to get out, and you crunch down and you think, "And, oh my god, that's so disgusting!" You activate the insula cortex.
Aha! So by the time you get to humans, not only does the insula cortex do gustatory disgust, it does thinking about gustatorily disgusting things as well. Whoa, amazing insula cortex we've evolved. But now you do something even more specific to humans: stick the person in the scanner, they don't eat something disgusting, they don't look at pictures of people eating disgusting stuff.
And instead, what you do is show them a picture of something incredibly upsetting, something morally upsetting, of some appallingly prejudicial, violent act carried out on someone, something totally distressing in that way, totally morally disgusting. And the insula cortex activates. What have we just learned?
Del asco sensorial al asco moral
For one thing, that the brain can function metaphorically, and we're going to see so much about that from here on out. Okay, so like, I don't know, 30,000 years ago, humans came up with the notion of moral norms that are so standardized that you could develop them into moral systems, morality, and thus norm violation.
And norm violations that could be so horrible that they're really, really negative: moral disgust. So they had a committee meeting, and as we know from the other day, evolution is not an innovator, it's not an inventor, it's a tinkerer. They sit there and say, "Well, we've had the insula cortex to be discussing tastes for a hundred million years or so.
You know, we can't build a new part of the brain right now. Gustatory disgust, sensory disgust, moral disgust? I don't know, they kind of sound the same." And shoehorn in, and suddenly the human insula gets its portfolio expanded to where it now just does sensory disgust and moral disgust as well. And for a neuron in the insula cortex, it cannot distinguish, when you record from it all day, when it is getting action potentials, it cannot distinguish between a disgusting taste or a disgustingly damaging, immoral act.
It's all the same. So why is that interesting? For one thing, once again, brains are just tinkerers. And we're going to see all sorts of parts of the brain that have worked out accommodating metaphorical versions of things alongside literal versions. And we will see that's essential to feeling somebody else's pain as if it is your own, empathy.
Other parts of the brain that are going to confuse the literal with the metaphorical. Okay, so the insula does this as well. It metaphorically cannot tell the difference between disgusting sensation and disgusting moral acts. That turns out to explain a lot. It explains why, if you hear about sufficiently appalling moral transgressions, it feels sick to your stomach.
It makes you queasy. You may literally feel queasy. It leaves a bad taste in your mouth. It is a somatization of moral disgust. And it turns out this is actually a very adaptive, useful thing because, you know, an awful lot of the time when you're looking at the immoral injustices in the world, the easiest cognitive thing to conclude is, "It's too big, and I can't make any difference, and I'm all on my own, and someone else will take care of it." And what is this insular loop about moral disgust useful for?
It sets your viscera on fire. It gives you a fire in your belly. It makes this moral transgression, instead of some abstraction you're going to write a paper about at the end of the quarter, it turns it into something that has you having to act right now. What the visceral impact of moral disgust is, by way of hijacking the insula cortex, is a way to galvanize us into action when righting a wrong is a pretty uphill battle and is not all that assured.
So that's great. That's great. That's just as great as the amygdala getting a jump on your cortex and recognizing something scary. Hooray, evolution once again! And once again, there is a downside. Just as the amygdala getting this rapid information, the amygdala, with whatever implicit biases it has, is filtering that information and not being inaccurate and making potentially horrendous decisions as to what you were looking at, what you were hearing, things of that sort.
Meanwhile, in the insula cortex, where moral wrongs are so viscerally activated, it's like your stomach is on fire, all of that. That's great, that's motivating. The downside is if you decide that your litmus test for what is right and wrong out there is, does it seem disgusting?
Does it seem disgusting? Because what we immediately know is one person's list of things that are simply disgusting behaviors is somebody else's list of individual differences and cultural differences and who you love and how you love them and what foods you eat and who you worship and all of that. And deciding, is something okay or not, if it makes me feel queasy, if it feels disgusting to me, then it's wrong, wrong, wrong—is a horrible litmus test.
Leon Kass, Paul Rozin y el asco como brújula moral
And there is sort of a conservative branch of bioethics. Oh, what is the guy? Leon Kass, University of Chicago, who has argued for, quote, "the wisdom of repugnance." How do you tell if something is not morally okay?
If it makes you puke, you must rebuke. If it makes you feel queasy, that's how you know it's wrong, wrong, wrong. And all we have to think about is all the ways in which moral disgust is a moving target and in the eyes of the beholder. And deciding, how should you decide what is okay in the world, what should be legal, what should be sanctioned, what should be jailed for, all of that, if it makes you disgusted, that's your, that's your litmus test.
That is real dangerous. And Kass is very influential in sort of right-wing bioethics realms. He played a central role in the second George Bush administration in banning all sorts of fetal cell research, having to do with, associated with the, "It's disgusting to think that women are going to be flocking and paid to abort their fetuses so they can use cells.
That's so disgusting, it should be outlawed." And he was the head of the bioethics committee that banned all sorts of fetal stem cell research during the Bush administration because his rule was "the wisdom of repugnance." Moral disgust is a moving target, and deciding that if something different is disgusting, that's how you decide if it's wrong, wrong, wrong.
That is a really dangerous precedent. And the psychologist, Paul Rozin, has argued that this is particularly a slippery slope because what we often do first when contemplating a novel, unknown thing is look at their food customs, what they do to their bodies, their appearance, things of that sort. And that's exactly the realm that your insula activates.
"Oh my god, they eat those. They kill those things and eat them. They do this. They have all these rituals that are disgusting." And what he sort of emphasizes is how much sensory disgust in the insula is a stepping stone for the insula deciding about disgust on more abstract levels. If you decide those people eat disgusting things, have disgusting sexual practices, those, and before you know it, you've figured out those people have disgusting theologies or ideologies or philosophical stances or whatever.
The insula as this very dangerous starting point. It is great for keeping you from getting poisoned in the next second. It is a very scary, unreliable source of being your moral compass because disgust is a very good way of going from different to not okay, not allowable, worth persecuting, things of that sort.
El córtex prefrontal
Okay, so we now at last, at long last, turn to the frontal cortex, in particular the most recently evolved part of it, way in the front, the prefrontal cortex. And we will soon be seeing sub-areas of it that do very, very different things. But alas, at last, we arrive at the prefrontal cortex.
We've got more of it than any other species out there, or more complicated wiring when compared to other apes. It's the most recently evolved part of the brain. The cortex is the newest part of the brain. The frontal cortex is the newest part of the cortex. The prefrontal cortex is the newest part of the frontal cortex.
It is spanking new. And as we will get to later on the course, of massive significance, most of you do not have a fully functional prefrontal cortex yet. It's the last part of the brain to mature, not until you are about 25 years old. Okay, so we've arrived at the prefrontal cortex. What is it about?
Some of the time it's doing totally mundane stuff. What is your prefrontal cortex? It's the decision maker. It makes executive decisions. And once it has made an executive decision affecting behavior, what is behavior?
It's stuff you're doing with your muscles. "Ooh, I just behaved in this way! Ooh, I just behaved in that way!" And a lot of the times, the prefrontal cortex is making the decision to do this or that, or... and the outflow of that is completely boring and straightforward. Your prefrontal cortex gets it into your head to do this and sends that message moving backward in your brain from pre to the frontal cortex to what's called the premotor cortex, to what's called the motor cortex, which then sends a command down your spine and causes your muscles to do something or other.
Okay, so what does the frontal cortex do? It decides what behavior are you going to do right now, and it makes you do it. Okay, so that is far and away the most boring thing about the prefrontal cortex. Of course, what this is dramatic foreshadowing to is what is really most interesting about it, is when it is talking to the limbic system and the limbic system is talking to it.
Hacer lo difícil cuando es lo correcto
Okay, so first, on a more abstract, on a cognitive level, what does the prefrontal cortex do? It makes you do the hard thing when that's the right thing to do. Long-term planning, self-control, gratification postponement, regulating your emotions, regulating your impulses. Aha!
No wonder it is a recent human invention. No wonder we've got so much of it. No wonder it takes like a 30-year lifespan to get a fully mature frontal cortex. All of that is going to make much more sense as we explore what it does. But most broadly, what the prefrontal cortex does is it makes you do the hard thing when that's the right thing to do.
So let's look at this within the cognitive realm. It's in charge of working memory. Working memory: you got to remember something for 30 seconds because you're adding numbers in your head. And, okay, file away this plus this equals this because you're going to have to multiply this by what this plus this equals.
So keep that there. Hold that temporarily. Working memory, frontal cortex is essential for that. A very different world than memories that you file away long-term. So that what is also central to cognitively is executive function, executive strategizing, decisions about your knowledge. So this takes us back to the other day, hippocampus. Hippocampus isn't where you learn how to take something apart and put it back together without thinking about it, playing the piano pieces where you don't have to think about it, stuff that H.M. could still do.
Hippocampus is about declarative memory, explicit memory. And what the executive function of the frontal cortex, the PFC, is about is working strategically with declarative knowledge from the hippocampus and working out strategies based on that. So here's an example of this. My wife was a neuropsychologist back when, and when she was in grad school, I always had to go.
La prueba CVLT: agrupar la memoria
She tried out all her neuropsyche tests on me, which were incredibly stressful and unsettling, and that was when I had even a younger brain. But there was one of these, it was called the CVLT, the California Verbal Learning Task. And what the person does is they sit you down and they say, "Okay, today I went to the market.
I bought one plum, one loaf of bread, one hammer," like one... a second. Go through 16 of them. And they say, "Okay, tell me what you bought at the market today." "Oh my god, I can't remember!
Oh, the first two things! And what's the last thing they said?" And so you, you crawl gasping to the finish line, remembering maybe three of them or so. And then they do the same thing to you again. You said, "Yes, today I went to the market. I bought one plum, one loaf of bread, one ha..." They go through the same list again.
"What did I get at the market?" And okay, this time instead of three, you get five or six. And you get a learning curve, an acquisition curve, which is very, very indicative of how well your hippocampus is working. But only on the second, third, tenth round of doing this or whatever, you begin to notice something.
"Oh, these 16 items... a quarter of them, four of them, are fruit. Four of them are hardware items. Four of them are carbs," or whatever. And what you see is somewhere three, four times into this exercise, you begin to categorize. You begin to clump your memory. "Okay, fruits. Okay." And afterward, "What did you get at the market?
I remember two out of the four fruits. I remember three out of the four hardware items." You were beginning to have an executive strategy for how to organize that knowledge. You are beginning to think categorically, back to our very first lecture. And what you see is with different types of dementias, different types of neurological diseases, ones that are damaging the hippocampus, the speed with which you remember the items is greatly impaired, the accuracy.
You're damaged the prefrontal cortex, and you don't get the clumping, the putting into categories. You don't get that as a boost for your memory there. So prefrontal cortex doing that. And that is right back to our first lecture. "Ooh, why did this behavior occur?" Prefrontal cortex says, "Oh, it's so much easier to just think like a behavior geneticist, or just think like an endocrinologist," or prefrontal cortex and categorical buckets, and our whole song and dance theory.
It's in the prefrontal cortex that you have those neurons where 60% of a dog looks more similar to 100% of a dog than 60% does to 40% of a dog because this crossed a categorical boundary and distorts and exaggerates all of that. This is prefrontal cortex. So it is thinking categorically. What it also does is it's in charge of keeping you from doing some dumbass impulsive cognitive thing.
Los meses al revés y la prueba de Stroop
Like, for example, somebody sits you down and you say, "Okay, September. Have you heard of September? Good, great. Okay, so we're in the same, same boat here. September, September. Quick, tell me the months of the year backwards." And you struggle. You go with September and August. And what comes next?
No, not what comes next, what comes before. July, and then you go to June, if that's what comes next. All of that. And it's a struggle. It's a struggle because the more automatic, the more procedural, the more overlearned thing is September goes to October, which goes to November. No, keep in mind we're not doing that today.
We're not doing it the... we're doing it backwards. We're doing it backwards. It's the prefrontal cortex that's in charge of saying, "Remember today, we're doing it differently. I know it's tempting to go from September to October. Don't do it. Don't do it. Remember we're doing it backwards. Go in that direction." And what you see with certain types of dementias is that people have trouble inhibiting an overlearned response, inhibiting a habitual response.
People have trouble doing that, and they'll say, "Okay, tell me the months backwards." "I'll say December, November, October, September, October, November..." And it's like they slip on the ice and they just go in the other direction there. That's a marker of prefrontal damage with certain types of dementias. The prefrontal cortex makes you do the harder thing when it's tempting to do the easier thing.
Today, the huge temptation is to go from August to September instead of going from August to July. And your prefrontal cortex is the one having to work really, really hard to keep that in place. You see another version of that. Um, you, for example, say, "Okay, now count, start at number 20 and count backwards for me." And when you see somebody with prefrontal damage, they'll say, "Sure, 20, 19, September, October, November..." Ooh, they just slipped in.
They just got an intrusion from the previous task because if the prefrontal cortex is damaged, it's not there to say, "We're not doing months anymore. We're not even doing months backwards. We're not doing months at all. We're doing numbers now. Don't say September when you start saying, say 16 instead." When it's damaged, you don't get that.
So all sorts of inhibiting intrusions from easier solutions to cognitive tests. Now, the world's most crazy-making, stressful version of looking at this is the famed Stroop test. The Stroop test where you are flashed up words of different colors, where the print is in different colors, and you are given this very difficult test: "Quick, tell me what color is this ink: red." Easy.
"What color is this ink: blue." "What color is this ink: blue." "What color is this ink: red." "No, it's not red, it's blue." Ooh, during a Stroop test, it is very hard when you are told, "When you look at this word, don't process the word as a word. Process the color of the ink." And people have tremendous problems being able to do a Stroop test under time pressure because there's this pull, ooh, there's this prepared learning thing, there's this overlearned habitual response that when you look at something like this, you read the word.
You don't say, "Oh, that's interesting, that's blue ink." You get pulled towards the reading. Stroop test. Damage the prefrontal cortex, and people have horrible times handling the Stroop test. Pickle the prefrontal cortex, as in during aging. And as you get older, things like Stroop tests are harder and harder to do because the prefrontal cortex is one of the hot spots in the brain for losing neurons with age.
Wegner y la metedura de pata
And it has a harder time saying, "Visual processing system, remember, don't read the word! Don't read the word! Just look at the color." Oops, you read the word too late, and you fail the Stroop test. Okay, so what the prefrontal cortex is also about is keeping you from generating horrendous faux pas. And this was this guy, the psychologist at Harvard, Dan Wegner, who died way too young some years ago of ALS.
Dan Wegner, who looked at this phenomenon. And what did he call it? The, the mischievous imp of the unconscious or something or other. Forgetting what it is where you go into a party and you tell yourself, "Oh, this person is going to be there. And when I talk to them, remember, they just broke up with their significant other.
Whatever you do, don't ask them what's up with their significant other because they just broke up, and they're devastated by it, and don't faux pas them that way. Don't do that. Make sure you remember." And what do you do?
You probably go up and say, "Oh, hi, how is your significant other?" "Oh my god, what is wrong with me? How is your spouse of 50 years?" "Ooh, they died last year, didn't they?" "Oh, that's right." Why do you have these hiccups like that?
And what Wegner postulated and showed good evidence for was sort of a dual process model of: you store two different pieces of information when you go into that party. The first one is something about that person and their relationship is really, really, really important. And the other piece is they broke up. And you walk in there, and normally the two pieces are working together just fine.
"There's something really important." "Oh yeah, they broke up. Do not mention the significant other," all of that. And during periods of stress and fatigue and all of that, your prefrontal cortex is a little bit distracted or sluggish, and the two pieces dissociate. And you come in and, I don't know, there's a 50/50 chance that you have put there's something important going on with their partner with, and ask them about it because maybe their partner just got three gold medals.
And that got dissociated from they just broke up with partner. And before you know it, you've asked them, "Oh, so how is... oh my god, what an idiot I am!" Because during periods of stress, these two pieces that are normally yoked together by the prefrontal cortex saying, "The issue of them and their partner, not just that it's important, but it's important because they broke up, not important because they just got engaged or they just whatever, they just discovered they were identical twins separated at birth," some such thing where the pieces come apart, and thus you walk in.
You say, "Oh my god, I'm walking across like this fancy carpet, and I'm holding this bowl of water for the dogs, and because I'm a house guest, whatever you do, don't spill any on the carpet." And of course, you promptly spill it. And that, and that, that, according to Wegner, this is the prefrontal cortex during periods of stress has trouble binding together the two relevant pieces of information there.
Cuando lo correcto deja de ser difícil
Now, finally, the most interesting thing remaining about the prefrontal cortex and its cognitive roles is at some point, doing the right thing stops being the harder thing to do. Here's a great example of this. There was at some point along the way where all of us had to master this prefrontally mediated feature of control of ourselves in a very, very critical way.
That point way back when when we learned, if you need to pee, you don't necessarily pee. You hold it in. You hold it in because you have been toilet trained. You have learned to go to the bathroom and all of that. And maybe acquiring that piece of regulatory control involved reinforcements of, every time you successfully did that, your, your mother gave you M&M's or some such thing.
And what were you doing? You were strengthening a projection from the prefrontal cortex down to the part of your reptilian brain that controls contractions of your bladder. And you got potty trained, and you learned not to pee just because you want to pee, and there's certain contexts for it that are appropriate. And hooray!
And you're very, very baby step prefrontal cortex as a three-year-old, you've managed to do that. And what I'm willing to guess is very few of you right now listening to it are having to consciously think, "Don't pee!
Don't pee! Don't pee!" I'm sitting here. Worse if you're sitting here in a lecture hall with 500 people around you and you pee in your pants. But nonetheless, you're not having to consciously think. At some point, it stops being a "doing the right thing when it's the harder thing to do" task. It becomes automatic.
You don't have to think about it anymore. And it stops being a frontal task and it gets turfed to parts of your brain like the cerebellum, for example, that are much more about implicit task, procedural task, tasks where metaphorically your hands or your bladder muscles know better than you do, where you don't have to think about it anymore.
And we see this in all sorts of realms. When something goes from being an explicit frontal task to an implicit, procedural, automatic one, you're learning a piece on the piano. When here comes this hard part, and every time you play it, you, you teeter in those two measures there. Maybe you mess up.
And like, you know, here it comes, here it comes. "Remember, tuck my elbow in and lead with my thumb on this part," and all of that. And you're thinking about it. And then one day you're playing the piece and you suddenly discover you're four measures past that spot, and it went fine, and you didn't have to think about it.
And that's the day it stopped being a frontal task and it got transferred to a place like the cerebellum, which is much more about motoric reflexive stuff. That's the first day it didn't still count as the harder thing. That's the day it became automatic. And we will see all sorts of stuff about moral development in kids, and much as you don't have to think about "don't pee in your pants" anymore, at what point do some aspects of moral behavior become automatic?
El prefrontal es social: Robin Dunbar
We will see an amazing study looking at that in a little bit. Okay, so all of that is giving us a sense now of the prefrontal cortex when it's doing cognitive stuff. What the frontal cortex, what the prefrontal cortex is mostly about is doing the harder thing in a social context. And here we get that hint that we proportionally have more prefrontal cortex or more complicated prefrontal cortex than any other primates.
And it's amazing and it's big, and it's metabolically really expensive. And you know, we did not evolve that for counting the months of the year backwards rapidly. It was for social reasons. And some of the greatest insights into that came from the work of this anthropologist, where is he at Oxford or Cambridge, Robin Dunbar, who discovered something marvelous.
When you look across like 150 different primate species, what you see is, you know, there's a lot of variation in the size of the brain. Apes have bigger ones than monkeys. Monkeys have bigger ones than prosimians. We've got bigger ones than all the other apes. Okay, so brain size, brain volume, brain weight, all that sort of thing.
But Dunbar focused in on a much more interesting measure: what percentage of your cortex is devoted to the prefrontal cortex? What percentage is doing that, doing the harder thing when it's the right thing to do sort of stuff?
And what Dunbar noted was across 150 primate species, looking at that, the bigger the average size of the social group in the species, the larger the percentage of the cortex was devoted to the prefrontal cortex. Whoa!
What did we just learn? We've learned prefrontal cortical expansion during primate evolution was not driven by the need to say numbers backwards. It was driven by social mastery and social intelligence and doing the right thing when it's the harder thing to do in these social contexts. The bigger the primate social group, the more of your brain you were having to devote to this sort of thing.
Los macacos: un año de vida en grupo
And this was shown by a beautiful follow-up study of taking a bunch of some kind of macaques, crab-eating macaques, not research macaques, a bunch of monkeys, and individually housed. And they brain-imaged them, and they saw how big the prefrontal cortex was relative to the rest of the brain. And then they put these monkeys together in a social group for a year.
They made different social groups of different sizes. And then you come back a year later and image the monkeys again, and being put into a social group from single housing caused an expansion of the prefrontal cortex. Ooh, how does that work?
Brain plasticity, some of the catch-up stuff covered that. You make new projections. You make new neurons. You grow the space between neurons, more for more cables. And the prefrontal cortex expanded over the course of that year of living socially. And the bigger the social group these monkeys were put into, the bigger the expansion.
What was that about? Suddenly your prefrontal cortex had this enormously more taxing job than it used to have, requiring new synapses, new projections, all of that. What was it? It was having to figure out the right thing to do in a social context, and the more other participants in it, the more complicated it was likely to be.
So not only evolutionarily a pressure to evolve a bigger prefrontal cortex as sociality became more complex, but even brain plasticity within any of our own brains: increased social complexity expands this. What they also noticed was something very interesting in this study, which was, who is the author?
A French group published in Science or Nature. What they also noticed was in each of these social groups, the individual who became the alpha was the one who had the largest expansion of the prefrontal cortex. They did not do repeated measures to see which came first, the bigger prefrontal cortex with social dominance.
And there's lots of reasons to think that each stimulated the other. But whoa, at the end of this process of having to upgrade your brain for dealing with sociality, the most socially significant, successful individuals in these social groups were the ones who had had the biggest upgrades. And this speaks to something very, very interesting about sort of social dominance and primates and all of that.
Ganar el rango y mantenerlo
And what was the classic view? Okay, you got a bunch of male primates, a bunch of male baboons. "Who's going to be the highest-ranking? It's going to be the biggest, most aggressive, most muscular guy with the biggest, sharpest canines." And Number Two in the hierarchy is going to be the one who's second biggest and second most aggressive.
And you go and you study actual primates, real populations of them, and you see something much more subtle, which is attaining high rank—if you are, for example, a male baboon—attaining high rank is all about musculature and sharp canines and being aggressive and being a good, savvy fighter and having lots of testosterone and initiating fights when it makes sense to do, and all of that.
That's everything about who's going to wind up on top. But then you look at what's much more variable, which is how long do you stay on top? And there are some alpha males that will be there for unimaginable two years, and other ones who are gone a week later, and everything in between.
Attaining high rank is all about winning critical fights. Maintaining high rank is all about social intelligence. It's all about which coalitions you form, which ones you don't go anywhere near. Who you groom, who you don't bother grooming. Who you're nice to, who you dump on when you're in a bad mood. And probably most importantly of all, maintaining high status among baboons is all about not which fights do you win, which fights do you avoid, which provocations do you walk away from.
Because if every provocation provokes a fight, at some point somebody's going to break your arm, and then you're finished or some such thing. But mainly what we see a picture of is for an alpha male baboon, if you're having a lot of fights, that means you're on the way out. If you are having to use it, you are in the process of losing it.
What it is overwhelmingly about is which provocations to ignore, when you do the harder thing even though it's tempting to just leap at this guy and slash his face open because he's being all upstart to you or whatever, and aggressive in that way. And it's the self-control to ignore provocations. And once you have an alpha male who is settled in stably, he doesn't get into any fights anymore.
He doesn't have high testosterone levels anymore because if he's really on top of what he's doing, he doesn't have to have fights. He just stares at someone for 10 seconds, and that's taken care of. No threat there. Once you get high ranking, you're maintaining it by social intelligence and psychological intimidation and bluff, and all of that.
Fisión-fusión: lobos e hienas
And that's all about the prefrontal cortex. So, primate evolution, primate self-control. A subset of species, social species, have what are called fission-fusion organizations. They spend part of their time together in a group and part of the time dispersed in pairs or individually. And they move back and forth with this. A classic example of this are wolves.
Wolves go out and they hunt as individuals. They hunt rabbits and things like that. They scavenge as a group on like a caribou carcass or whatever. Hyenas are another fission-fusion group. They hunt in groups, but they scavenge individually. So on any given day, your hyena pack or your wolf pack, or to a lesser extent baboons and some other primates, other types of baboons as well, will go between aggregate group behavior and then distributed.
They fuse, they fission back and forth. And what you see in those species, you really, really have to have a lot of social smarts, and they have particularly complex vocalization systems that are meant to be long distance, where part of each day or frequently or whatever, you're all scattered out over huge distances.
These are the species that get vocalizations that could be heard miles away. Wolf calls, hyena vocalizations, they could be heard from miles, which is just staying in touch with everybody during the day so that everybody knows that everybody is still sort of out there. And later in the day, let's make sure nothing changed while we were all scattered today.
Phineas Gage
So what does it look like when you get damage to the prefrontal cortex? Phineas Gage. Phineas Gage. I'm assuming most of you have heard about Phineas Gage, but once again, everyone needs to sit their grandchild on their knee at some point and tell them about Phineas Gage. We raised our kids with actually a kids' book about Phineas Gage who exists out there.
Phineas Gage was working on a railroad construction line in Vermont, and something or other, you do something with dynamite if you're blowing holes in this mountain that you're building the railroad or whatever. But somebody messed up, and he was walking around, and he had this long metal tamping rod that apparently like you use to flatten the TNT that you're using as an explosive, or I don't know, something, somebody forgot to do something or other, and he tamped one of them, and this piece of TNT exploded and drove this iron rod, this three-foot long iron rod that weighed 13 pounds, up through Phineas Gage's eye and out the front of his skull and landed 50 feet away, and took his frontal cortex with it.
Whoa! Phineas Gage. This thing had gone through fast enough, fast enough of an explosion, the metal hot enough that it had cauterized all the blood vessels as it went through. So he wasn't even bleeding much. He sort of like, "Oh, Gage!" And they got him up and they said, "What happened?" And all the guys stood around and like they looked up there and they said, "Whoa, you got a big hole in your head now!" And all of that.
And Gage was conscious, and it was decided that they should go into town and find the town doctor to have the doctor diagnose what had gone on. So Gage gets into a wagon, and in fact, he winds up walking some. He's perfectly, he's just got this like thing there. And they get to the town doctor who looks in there and diagnoses and he says, "Whoa, Gage, you got a big hole in your head there," whatever.
And what became renowned, famous, and every textbook and song and myth forever after is Gage was utterly transformed in his personality. To use the words of that doctor who wound up following Gage for the rest of his life, in the doctor's notes was, "Gage was no longer Gage." Phineas Gage had been the foreman of his crew, accomplished guy, stable, respected guy, sober, reliable, churchgoing, all of that.
And in the aftermath of having his prefrontal cortex destroyed, Gage became disinhibited. He became sexually menacing. He became abusive. He became profane and foul-mouthed. And he wasn't able to show up to work, and it was years and years before he was ever able to hold a job again. Gage stopped being Gage. All of the doing the harder thing because it's the right thing to do had gone out the window.
And Gage wound up being the very first frontally damaged patient, frontally disinhibited patient. Part of what's fascinating about him is he did slowly get better. Decades later he was able to hold down a steady job, slow neuroplastic recovery of some function there. But between his accident and then he worked as a circus freak performer, and the only known picture of Phineas Gage is him sitting there in front of a circus tent holding the iron pole there, which was his display item.
He eventually died of a seizure. He had a seizure disorder in the aftermath, having a lot to do with the damage there, killed him. And you can now go see Phineas Gage's skull and the metal rod at Harvard Med School's library. It is on display there. And as you see in the handout, you can even go on Etsy and get a plastic replica of Phineas Gage's skull so you can go see it there.
And people have done reconstructive stuff showing the angle of the entry wound and the exit wound. Yes, it took out a large part in his prefrontal cortex, all of that. So that's where Phineas Gage's skull is. Where is the rest of Phineas Gage?
He is right near all of us right now in Colma, just outside South San Francisco. He was buried in San Francisco. His mother lived there, which is where he went and died about 20 years after his accident. He was buried in San Francisco. At some point, they needed to, I don't know, get some housing developments going on there, so they dug up all the cemeteries in San Francisco and moved them all to Colma, "City of the Dead." Go hang out there sometime if you want to be unnerved at what suburbia could look like when it's made of nothing but tombstones.
But you can go see Phineas Gage's grave there in Colma, minus the head, which is still back in Cambridge. But at least we here, the Harvard in the West, we at least have the rest of the skeleton to make claim to. Now what does this look like in some other realms?
Demencia frontotemporal y corredor de la muerte
You see this, a type of neurological disease, not Alzheimer's disease, but something called frontotemporal dementia, which is where the damage starts in the prefrontal cortex. And people, when they are first getting Alzheimer's disease, "Oh my god, Grandma got lost driving back from the market today." "Ooh, this is beginning to be worrisome." Watch that.
"Oh my god, Grandma today said something totally inappropriate and disinhibited." This person beginning to get frontotemporal dementia exposed themselves in public, said something, whatever. The first things you see are not memory-related, but they are disinhibited. 80-year-olds who are beginning to get frontotemporal dementia very quickly see a neurologist. 40-year-olds who are getting frontotemporal dementia are much more likely at first to see police officers or judges or psychologists until they figure out, "Oh, neurological damage happening here." Disinhibition.
Something else to contemplate with this: astonishing percentage, depending on the study, anywhere from 25 to 75% of the people on death row in this country have a history of concussive head trauma that damaged the prefrontal cortex. Consider that when you have to decide to assess somebody's actions within a moral framework or a neurobiological, mechanistic one.
Most people on death row have a history of damage to a part of the brain that makes you do the hard thing when it's the right thing to do. And these are almost always people who were there because at some critical juncture or junctures they didn't. Final piece of this: when you see damage to the prefrontal cortex, do you get somebody who's just crazy disinhibited and they're just saying outrageous things and they're robbing stores left and right and disrobing and all sorts of stuff like that?
La desinhibición depende del contexto
No, you see something much more interesting. You see a context dependency to the disinhibition. So that somebody with damage to extensive damage to the prefrontal cortex can sit there and they seem perfectly fine. You ask them for advice. You ask them for advice about something you're tempted to do and you're wondering if you should.
And they'll give you great self-regulated advice. "You know what? You know, it's tempting, but you're going to, you're going to be happier in the long run if you don't do..." They give wonderful advice about regulating your behavior and impulses to somebody else. They even do a pretty good job with it themselves under some circumstances that's not emotionally arousing.
But as soon as there is arousal, agitation, stress, fatigue, as soon as the stakes are very high and emotional, that's when all of the self-regulation goes out the window. For example, here's a task you might do with somebody with prefrontal damage: and they're really hungry and you say, "Okay, you're like craving chocolate right now.
Here in this hand I have five pieces of M&M's. I have five M&M's. And in this hand, I have one M&M. Here's the deal: if you reach for the five, I'm going to snatch my hand away and you'll get one M&M as a reward. If instead you reach for the one M&M, you'll get five." As can you regulate your behavior over the next three seconds?
And what you see is if the person is hungry enough, when they have damage here, they can verbalize. They will sit there and say to you, "Oh, I know what you're up to. I know you, you want me to reach for the one with five because I'm not going to be able to keep myself from doing it.
El prefrontal en silencio: el sueño REM
I know I'm going to reach this time. I'm going to go for the one here. I'm going to..." And then they go for the wrong one. Final factoid to file away for your dream life tonight is, when is your prefrontal cortex the most silent in your brain ever, ever?
When you're in REM sleep. When you're in REM sleep, prefrontal cortex goes silent. And that's why dreams are dreamlike and you do all sorts of bizarre things in your dreams where you would die if you ever did that in public because your limbic system is just running amok at that point without the prefrontal cortex would you, sound asleep, saying, "I wouldn't do that if I were you.
No, this is only a dream. This is reality." We will pick up on Monday what happens when you are trying to exercise self-control over your prefrontal cortex and what does the neurobiological picture look like with different strategies of self-control.
Corteza y sistema límbico: ida y vuelta
Empecemos. Ya que tenemos el sistema límbico bien aprendido, toca aprender más sobre él, y hoy nos centramos en las interacciones entre el sistema límbico y la corteza, sobre todo la corteza frontal y, dentro de ella, el córtex prefrontal. Las interacciones entre los dos. Ya conocemos el estribillo de esta semana: la creencia simplista e ingenua de que todo lo que pasa entre la corteza y el sistema límbico consiste en que la corteza controla al sistema límbico de arriba abajo.
Nuestro tema ahí es que sube tanto como baja: hay tantas proyecciones, tantos cables, tanta materia blanca que va hacia arriba como hacia abajo, y lo fundamental son las interacciones entre los dos. Citando a Thomas Hobbes, un sistema límbico sin corteza es «corto, desagradable y brutal». Y citando a Rousseau, una corteza sin sistema límbico es «desalmada». Vale, así que hoy nos vamos a centrar en ver un poco más qué hacen algunas de las estructuras límbicas y luego ver cómo interactúan con la corteza en las dos direcciones.
Vale, volvemos a la amígdala, y ya sabemos que va del miedo, la ansiedad y la agresión. Ay, vamos a explorar eso con tanto detalle que las interacciones entre el cerebro que teme y el cerebro que agrede son fundamentales y están centradas en la amígdala. Le vamos a dedicar un montón.
Riesgo y ambigüedad
Pero ahora vamos a mirar algunas de las cosas que de verdad ponen en marcha la amígdala: lo primero, el contraste entre riesgo y ambigüedad. Aquí estamos, un minuto de clase, y ya puedo usar mis imanes. Así que esta es una situación: sientas a alguien y le dices: «Mira, dentro de este barril en el que no puedes ver, hay 300 cosas azules y 300 cosas naranjas». Y metes la mano, y el trato es este: coges una y la sacas.
Y si es una de las naranjas, te damos una recompensa fantástica. Y si es una de las azules, te molemos a palos. ¿Quieres hacerlo o no? Y lo que estás haciendo aquí es: ¿quieres correr el riesgo de una probabilidad del 50/50?
Puedes inclinarlo al otro lado: 500 son azules, 100 son naranjas. Si metes la mano y sacas una naranja, vamos a escribir óperas sobre ti. Si es azul, te molemos a palos. ¿Quieres hacerlo?
Esto va del riesgo, y la gente varía en su tolerancia al riesgo. Varía muchísimo, y varía en si un 50/50 o un 5/6 o lo que sea les parece tolerable. Y depende de cuánta recompensa haya, y del humor que tengas ese día, y de tus dopaminas y de todo eso. ¿Qué sientes tú ante el riesgo?
Y eso no implica especialmente a la amígdala. En cambio, ahora traemos el asunto de la ambigüedad. Esto es lo que dicen: dicen: «Bueno, aquí hay un barril, y venía con 600 cositas, y al menos una de ellas es azul, y al menos una de ellas es naranja». Y el trato es este: ¿quieres meter la mano, sacar una, y si es naranja te queremos?
Y si es azul, te molemos a palos otra vez. ¿Quieres hacer eso? Esto es radicalmente distinto. Esto va del riesgo. Esto va de la ambigüedad. Y lo que encuentras es que sí, la gente tiene umbrales distintos para el riesgo. Y hay gente que prospera con toda esa ambigüedad. La gente odia, la gente odia la ambigüedad, igual que las ratas de laboratorio cuando las pruebas se hacen con ingenio.
Y se activa mucho más la amígdala en una situación ambigua que en una de riesgos conocidos. Y a mí me llamó la atención que los últimos cuatro años han ido mucho de este contraste entre riesgo y ambigüedad. Riesgo: vas a llevar a tu hijo a que lo vacunen de la polio, con Salk o con Sabin o con el que toque ahora.
Lo vacunas y te preguntas si eso tiene algún riesgo. Y hay una respuesta clara: hay como una probabilidad de una entre 3,1 millones de que la vacuna de la polio provoque un caso de polio en su lugar. Conoces el riesgo. Está claramente ahí. De lo que iban los últimos cuatro años era de este virus: ¿qué es?
¿De dónde ha salido? ¿A qué velocidad va a mutar? Hace cuatro años, lo principal era a qué velocidad podemos conseguir una vacuna. Y luego, ¿la gente se la va a poner de una vez? Todo eso es ambigüedad. Todo eso es cada experto diciendo: «Todavía no lo sabemos. Todavía no lo sabemos». Y eso es un acontecimiento mucho más amigdalino que el riesgo.
El miedo anticipado: la espera, los fantasmas y las jerarquías inestables
La ambigüedad pone la amígdala como loca. El miedo anticipado también. Los que hayáis estado sentados a los pies de vuestros tatarabuelos sabréis que casi seguro estaban obsesionados con la señorita Pac-Man. La señorita Pac-Man, de aquella época. Y lo que ves ahí es una cosita de videojuego antiguo en la que vas comiendo cosas y hay bichos grandes que dan miedo y te persiguen y te acorralan.
Y lo que ves es que si te acorralan, te comen, y se acaba la partida o la ronda o lo que sea. Y tú intentas escabullirte. Y lo que pasa es que si metes a alguien en un escáner cerebral mientras juega a este Pac-Man, según se acercan y se acercan a ti los bichos fantasmales que muerden y dan miedo, la amígdala se activa más y más.
Y cuando por fin te pillan, se apaga. Hala, ¿y eso qué es? Eso es la amígdala yendo de la angustia anticipada, no del castigo. Va de la anticipación de que pase algo horrible. Ajá, deberías verlo como la imagen especular del sistema de la dopamina. En vez de la anticipación de la recompensa, la recompensa, muy a menudo la anticipación del castigo resulta más aversiva para la gente que el castigo mismo.
«¡Basta ya! ¡No aguanto la espera! ¡No aguanto la incertidumbre!». La angustia anticipada pone la amígdala como loca. Más ejemplos de incertidumbre, ambigüedad y cosas así: te fijas en qué sube los niveles de hormonas del estrés, los glucocorticoides, el cortisol. Lo que los sube en cualquier primate que haya por ahí es la inestabilidad jerárquica. Cuando una jerarquía es estable, está clarísimo: el número tres puede hacerle lo que quiera al número cuatro, pero no puede hacerle nada al número dos, y así sucesivamente.
Y cuando ves eso, cuando tienes una jerarquía de primates desestabilizada, cuando todo está en flujo y nadie sabe quién está por encima de quién, ves que los niveles de hormonas del estrés se disparan como locos. Y es en esas circunstancias donde ves una activación amigdalina fuerte. Vale: ambigüedad, angustia anticipada, inestabilidad, incertidumbre, la anticipación de que pasen cosas malas, que puede resultar amigdalínicamente más aversiva que el castigo, que la cosa mala en sí.
Todo esto es social: el juego del ultimátum y la intencionalidad
Todo esto está incrustado en un rasgo crítico de todo lo que tiene que ver con tu amígdala y el resto del sistema límbico: es social. Es social. Si estás jugando a algún tipo de juego, algo que se llama el juego del ultimátum, por ejemplo, que no hemos visto pero está emparentado con el dilema del prisionero, y estás jugando contra la otra persona, y te preguntas si hay un momento en el que puede destrozarte, apuñalarte por la espalda, y estás temiendo que lo haga y acumulando ansiedad por eso, todo eso, la amígdala se activa.
Y si en vez de eso crees que es un ordenador el que decide si te apuñala por la espalda o no, no tienes tanta activación amigdalina. Hay algo en la socialidad, en el hecho de que sea algo animado, algo vivo, lo que te hace eso, y no un ordenador estúpido con un algoritmo sobre cuándo cooperar y cuándo hacer trampa.
La intencionalidad en un contexto social pone la amígdala como loca. Así que dices de inmediato: «¿Y la señorita Pac-Man y esos fantasmitas con animación primitiva?». Ah, ¿qué? En algún nivel, nuestro cerebro los procesa como cosas animadas, igual que cuando teníamos seis meses y esto contaba como mucho más interesante que esto otro.
El PTSD: una amígdala anclada al trauma
Estamos proyectando animacidad por todas partes, y cuando podemos hacerlo con eficacia, pega mucho más fuerte. Ahora bien, esto trae un rasgo muy interesante del trastorno de estrés postraumático, el PTSD, que está anclado en la amígdala. Está anclado en la medida en que, cuando alguien ha desarrollado PTSD por trauma de combate, por violencia sexual o por cosas así, una vez que lo tiene, a lo largo de los años o décadas siguientes la amígdala se hace más grande.
Y no me refiero a «uy, hay unos cuantos receptores más de este neurotransmisor en las espinas dendríticas». La estructura misma de la amígdala se agranda. Se ve en un escáner cerebral. Y se hace más grande. Se vuelve más hiperreactiva. Tiene un umbral más bajo para responder. Es una amígdala que ve amenazas por todas partes porque la intensidad del trauma está archivada ahí.
Quién desarrolla PTSD: drones, intencionalidad y Katrina
Y resulta, claro, que hay un asunto enorme: cuando alguien sufre un trauma, ¿va a desarrollar PTSD o no? Lo que sugieren los números es que, con el trauma de combate, entre el 15 y el 20 % de la gente desarrolla PTSD. Con una sola agresión sexual, sobre el 15-20 %. Con varias, el 99 %, esencialmente. Y en cuanto al trauma de combate, algo a lo que llegaremos más adelante es el hecho de que los operadores de drones que están sentados en una oficina con aire acondicionado en una base de la Fuerza Aérea en algún lugar de Nevada, matando gente al otro lado del planeta, también desarrollan PTSD.
Y eso es algo que la gente lleva tiempo intentando aclarar: qué tiene de traumático el trauma de combate. Vale, entonces el PTSD: ¿cuáles son algunos de los predictores? ¿Quiénes son ese 15 % que lo va a desarrollar?
Y hay todo tipo de factores de riesgo que entran ahí. Si has tenido adversidad en la infancia, si has tenido algún retraso del neurodesarrollo, si has tenido todo tipo de cosas que tienen todo el sentido en términos de trauma. Y una vez oí un ejemplo buenísimo de esto: estaba dando una charla en una unidad de PTSD en Arkansas o por ahí, y antes me llevaron a dar una vuelta por la clínica y me presentaron a varias personas.
Varias personas de allí estaban hospitalizadas por su PTSD, y hablabas con ellas, y el médico que me llevaba por allí animaba a cada persona a contar algunas de sus experiencias y cuál había sido su historia antes de irse a la guerra. Era un hospital de veteranos. Y con absolutamente cada persona con la que hablabas allí con PTSD grave, lo mismo: «Sufrí abusos sexuales de niño, y mis dos padres abusaban de sustancias, y fui rebotando por casas de acogida, y me apuñalaron por primera vez a los 11 años». Y fue como el octavo seguido en el que la persona no había llegado ni a que la enviaran a Vietnam, y ahí estabas oyendo una educación espantosa.
Y luego, después, el psiquiatra lo resumió: «Tienes que darte cuenta de que estos chicos ya llevaban mucho kilometraje bajo el capó antes de pisar el ejército». Así que esos son factores predisponentes. Pero otro interesante y muy importante sobre si la gente va a desarrollar PTSD a partir de un trauma es: ¿se sintió intencionado?
¿Fue causado por un humano con la intención de causarte ese daño? Y lo que ves es un mundo de diferencia en las tasas de PTSD después de una violencia dirigida contra ti frente a después de un terremoto, un huracán, cosas así. La idea de que alguien podía haber elegido no hacértelo y sin embargo eligió hacérmelo a mí, a mí especialmente, a la gente que se parece o actúa o reza como yo, a mí como persona cualquiera en la calle: el hecho de que fuera intencionado aumenta las probabilidades de PTSD enormemente.
¿Y de qué va eso? Es tu amígdala ahí sentada diciendo: «¿Fue un acto social o fue un acto de Dios?». Si fue un acto social, ¿fue involuntario, como cuando el humano le tira el pienso por el suelo al chimpancé?
¿O fue intencionado? ¿Qué estaba pasando? ¿Había una intención humana animada en hacerme esto, en traumatizarme? Eso es un predictor enorme. Y se ha hablado mucho del hecho de que varios huracanes han golpeado a lo largo de los años y han causado desastres, y causan cierta frecuencia de trauma. Pero vosotros sois todos demasiado jóvenes para el huracán Katrina, hace 23 años o algo así, que golpeó Nueva Orleans y destruyó buena parte de Nueva Orleans.
Y porque fue un huracán enorme y todo eso, pero destruyó solo ciertas partes de Nueva Orleans, los barrios pobres donde los diques se habían construido contra el agua y no se habían mantenido a lo largo de las décadas, donde se ahogaron aproximadamente mil personas porque al gobierno no le molestó enviar autobuses para evacuar a la gente pobre que no tenía coche propio.
Y ¿fue esto un desastre natural, la destrucción de las peores zonas de Nueva Orleans, o fue uno intencionado, hecho por humanos? La negligencia fue lo que aparentemente dominó, y que hubo muchas más tasas de PTSD después que las que verías con un desastre natural corriente. Así que la amígdala está muy afinada a la amenaza, al miedo anticipado, a la ambigüedad, a la incertidumbre.
La vía lenta: del ojo a la corteza y de ahí a la amígdala
Y cuando lo genera otra persona, en vez de lo que sea que esté pasando con la tectónica de placas, es mucho más probable que quede marcado permanentemente, traumatizado permanentemente por ello. Así que la amígdala, pensaríamos ahora, hace cosas muy, muy lógicas en cuanto a las entradas sensoriales que le llegan, que serían así: tú, con los ojos, ves algo que da miedo, y los ojos envían una proyección hacia tu... ya lo dije, es la única vez que vamos a mencionar esta parte del cerebro, hacia el tálamo.
El tálamo es una especie de vía sensorial, un lugar de paso, hacia lo que se llama la parte geniculada lateral del tálamo. Ignora eso. Va de ahí a la corteza visual en la parte de atrás de la cabeza, a la primera capa, a la secundaria, a la terciaria, a la cuaternaria, y qué sé yo. Y luego acaba enviándose a tu corteza parietal, que la pasa a tu corteza frontal, que decide qué hacer al respecto, que es: «Ay, Dios mío, es una serpiente gigantesca y terrorífica que viene hacia mí».
El atajo de LeDoux y su precio
«¡Alerta, amígdala! ¡Nos viene una serpiente!». Y esto ocurre a velocidad glacial. Glacial, de geólogo, como tres cuartos de segundo. Tarda una eternidad en llegar a tu amígdala diciendo: «Es una emergencia». Y lo que la gente descubrió hace tiempo, en particular este tipo, Joseph LeDoux, de la Universidad de Nueva York, es que hay un atajo en el tálamo, que luego se lanza directamente a la amígdala.
Y llega a la amígdala en 50, 60, cientos... son 50, 60 milisegundos. En una fracción de eso tu amígdala está recibiendo la noticia de que estás mirando algo que da miedo mientras esta primera capa visual anda vagueando intentando acordarse de cómo generar un potencial de acción. Tienes un atajo por aquí.
¡Vaya, qué bien! Y también tienes un atajo para los sonidos que dan miedo, en otra parte del tálamo. Todos atajos a través de estos atajos. Todos estos. Tu amígdala puede enterarse de cosas que dan miedo un segundo antes de que tú seas siquiera consciente de lo que estás mirando. Así que esto es un pedazo de cableado magnífico, y es fantástico.
Es obviamente fantástico. Lo que significa es que, al evolucionar ese atajo, ganas como medio segundo para salir corriendo de lo que sea. Pero hay una cara mala. Hay una cara mala enorme, que es: ¿para qué sirve esto?
Esto es ese proceso increíblemente complicado de extraer jerárquicamente información sobre lo que estás mirando, para que tengas una imagen precisa de lo que estabas mirando. El atajo a la amígdala es estupendo. Es muy rápido. Pero renuncias a todo el control de calidad del procesamiento de aquí. Recibes un mensaje increíblemente rápido, pero como esta parte del cerebro y esta otra no son muy buenas en el procesamiento visual, extrayendo rasgos o lo que sea, no son buenas en eso.
Lo recibes muy rápido, pero muy a menudo no es una imagen precisa de lo que estabas mirando. Así que ¿qué estamos empezando a describir aquí? Esta es la neurobiología de por qué, bajo ciertas circunstancias, si ya estás bastante asustado, si ya tienes una historia de este o aquel tipo de trauma, y estás mirando al tipo de persona adecuada o al tipo de persona equivocada que te está provocando todo tipo de alarmas implícitas, y tienes una fracción de segundo para responder... y esta es la neurobiología de que una y otra vez tengas a un policía disparando a un hombre desarmado que es miembro de un exogrupo, disparando donde el policía dice: «Llevaba una pistola», y llevaba un teléfono móvil.
Y esto incluso se ha estudiado formalmente con un estudio. Un tipo de la Universidad de Colorado llamado Correll, que fue alumno de esta clase, ha metido a policías de verdad y les ha puesto imágenes para distinguir teléfonos móviles de armas de fuego, y cuánto tiempo hace que el policía no ha dormido, no ha comido, qué cara acompaña la imagen del objeto, y todo ese tipo de cosas.
Y muestra que la amígdala recibe la noticia muy rápido y actúa muy rápido mientras tú apenas te enteras. Y dependiendo de qué sesgos se hayan construido dentro de ella, va a ver teléfonos móviles como pistolas.
Extinguir el miedo y readquirirlo
Así que este maravilloso atajo, que sin embargo puede volver y morderte el trasero cuando no estás haciendo algo evolutivamente tan directo como intentar ganar medio segundo para salir corriendo de un león.
Vale, entonces ¿cuál es el papel de la amígdala? Adquirir el miedo, y todo eso. ¿Y cuál es su papel a la hora de olvidar, de perderle el miedo a algo? Y aquí es donde vemos nuestra primera interacción entre la amígdala y la corteza frontal. Así que temes una condición, un individuo, una rata, lo que sea. Enciendes una luz, y les das una descarga. Y enciendes una luz, y les das una descarga.
Y lo haces un montón de veces, y el organismo aprende con el tiempo, con condicionamiento pavloviano, que la luz se enciende sola, que no hay descarga, y aun así su amígdala se activa, su corazón late más rápido, segrega hormonas del estrés, y tienes una respuesta de miedo condicionada. Bien, eso es lo que le has enseñado a este organismo.
Hoy, mañana, vuelven, y los pones otra vez en el mismo entorno, y enciendes la luz, y «¡ay, Dios mío, la amígdala se activa!». Y ellos... pero no hay descarga. Luz una segunda vez, no hay descarga. Una y otra y otra vez, luz sin descarga. Y lo que ves es que la respuesta amigdalina se habitúa, la respuesta cardiovascular, la conducta de congelación, la respuesta que sea que estés extinguiendo: estás extinguiendo el miedo.
Y lo que aprendes hoy es distinto de lo que aprendiste ayer. Ayer aprendiste que encender la luz es una mala noticia terrorífica. Y hoy estás aprendiendo: «Pero hoy no». Y la corteza frontal está enviando una proyección inhibitoria hacia abajo, a la amígdala. Es la corteza frontal la que está averiguando: «Pero hoy no».
Cortas esta proyección, y no tienes extinción del miedo. Así que, ¿has olvidado el trauma? ¿Has olvidado que las luces rojas dan miedo cuando se encienden? No. Así es como podrías demostrarlo: vale, entonces el primer día, este es el número de veces que tuviste que encender la luz roja seguida de una descarga hasta que la luz roja por sí sola provocara una respuesta de miedo.
¿A qué velocidad condicionarías a un organismo? Y hacen falta este número de ensayos. Así que a estas alturas, enciendes la luz sola y obtienes una respuesta de miedo. Y al día siguiente, ya no hay descarga. Lo extingues. Y luego, al tercer día, lo vuelves a poner, y una vez más se enciende la luz, y le cae una descarga.
Y lo que ves es que la respuesta de miedo se adquiere mucho más rápido que la primera vez, porque la segunda vez no la estás adquiriendo. La estás readquiriendo. Todavía lo recuerdas: el día uno, tu cerebro aprende que las luces que parpadean son terroríficas. El día dos, tu amígdala está dispuesta a seguirle la corriente a la corteza frontal, que dice: «Pero hoy no». Y el día tres, tanto la corteza frontal como la amígdala dicen: «¡Vaya, otra vez esto!». La luz que parpadea vuelve a ser una mala noticia.
No lo has olvidado. El día dos sigue estando ahí dentro, y se saca con más facilidad. Se reactiva. Y una forma de decirlo de otro modo es: podemos reconciliarnos, podemos llegar a un arbitraje, podemos hacer las paces. Incluso podemos perdonar, pero desde luego no olvidamos. Eso se queda ahí dentro.
A quién le habla la amígdala
Vale, así que ya tenemos una idea de la forma aburrida y lenta en la que la información sensorial emocionante, que da miedo, acaba llegando a la amígdala. La forma del atajo. La forma en la que podría entrar información frontal diciéndote que eso ya no da miedo. Y tenemos todo el cableado de antes, y la sustancia gris periacueductal y la corteza piriforme, todo eso.
¿Con quién habla la amígdala? ¿A quién le manda proyecciones? Y esto ya lo sabemos. Parte de lo que hace es proyectar al hipocampo, y eso lo vimos el otro día. Está proyectando a una parte del cerebro llamada locus coeruleus, que no he escrito porque es imposible deletrearlo bien.
El locus coeruleus tiene que ver con la activación. Estabas ahí sentado, medio dormido en una clase, y la persona de al lado de repente grita, y de repente te pones alerta. Eso es porque tu amígdala ha procesado ese sonido muy rápido y le ha dicho a tu locus coeruleus que se active, liberando el equivalente cerebral de la adrenalina, una señal de activación por medio del neurotransmisor noradrenalina, epinefrina, noradrenalina, norepinefrina.
Libera norepinefrina por todo el cerebro. Te activas, te pones alerta en una circunstancia así. Tu amígdala también le habla a tu hipotálamo y activa la respuesta al estrés por medio del sistema nervioso simpático que baja por tu espina dorsal, y por medio de las hormonas del estrés que van por la hipófisis. Así que esa es la salida.
Amígdala e hipocampo: el contexto del miedo
Cuando hay algo de repente activador y alarmante y todo eso, tu amígdala le habla a las partes del cerebro que activan tu cuerpo, activan tus hormonas y activan tus sistemas sensoriales. ¿Qué más? La amígdala, como acabo de decir, le habla al hipocampo, con una propiedad muy interesante. Normalmente están haciendo cosas totalmente distintas.
El estrés leve estropea el tipo de memoria que forma el hipocampo, mientras que el estrés leve potencia las memorias que hace la amígdala. Funcionan en oposición en muchos sentidos, hasta que es algo muy estresante. Cuando, como vimos, la amígdala, por medio de esa vía amigdalófuga, se hace con el hipocampo. ¿Qué quiero decir con esto?
Durante un acontecimiento muy traumático, la amígdala está archivando cosas que dan miedo. Y vimos que el núcleo externo de la amígdala tiene mucho en común con la corteza orbitofrontal. Es el núcleo externo, la parte cortical de la amígdala, el que aprende cosas nuevas a las que tener miedo, en contraposición al núcleo, que tiene las fobias instintivas, y todo eso.
Así que la parte externa de tu amígdala está aprendiendo que esto es terrorífico. ¿Para qué necesita el hipocampo? En términos de que el hipocampo también archiva memorias. Lo que hace es reclutar al hipocampo para conseguir memoria contextual de lo que da miedo. Tú eres una rata, y te meten en una jaula nueva, y cada vez que se enciende la luz roja, te va a caer una descarga.
Vale, eso lo recuerdas. Tú, tú recuerdas al menos dos componentes distintos de esto. Tienes un estímulo primario que has recordado como estímulo que provoca miedo, la luz roja que se enciende. Pero uno secundario es cuando estás en esa jaula, esa jaula en la que nunca habías estado antes, antes de que aquello pasara.
Y en esas circunstancias, la luz roja que parpadea la procesa la amígdala. Estar de vuelta en esa jaula es condicionamiento de miedo contextual, procesado por el hipocampo. Y podemos ver esto también en nosotros. Estás en un callejón oscuro de noche donde una persona que da miedo te saca una pistola. Y desde entonces, para siempre, si piensas en esa pistola, es muy probable que la amígdala se active.
Si piensas en esa pistola y en la cara de esa persona, amígdala, hipocampo. Pero mira cómo esto puede cambiar de sitio. Olvida la pistola. Ahora, la cara y el callejón que da miedo. Ahora esto es la señal más próxima, que es la amígdala. Esto es la más distante, el contexto. La cara es el contexto de la pistola que da miedo.
El callejón es el contexto de la cara, de la pistola. Y algunos... y nadie entiende muy bien cómo, pero en cuanto a qué estímulos estás presentando, esto podría saltar del hipocampo cuando va emparejado con esto, a saltar a la amígdala cuando va emparejado con el callejón oscuro. Así que la amígdala tira del hipocampo con esto. ¿Qué más hace la amígdala en términos de salidas?
Y un hallazgo realmente interesantísimo salió hace unos años. Este grupo, este tipo, António Damásio, que es uno de los neurólogos más grandes que hay, ha hecho un trabajo totalmente fascinante. Vamos a oír mucho sobre eso en el cerebro y la emoción. Damásio consiguió a uno de los pacientes más interesantes de todos los tiempos, y notaréis un patrón en estas cosas: H.M., conocido solo por sus iniciales, H.M.
S.M.: una paciente sin amígdalas
En este caso, esta persona solo se conoce por sus iniciales, S.M. Y S.M. sufre el síndrome de Urbach-Wiethe, que tuve que escribir, y no tengo ni idea de cómo se pronuncia en realidad. ¿Qué pasa con S.M.?
Tiene algún tipo de defecto en el tráfico de calcio en su cerebro, de modo que acumuló depósitos enormes de calcio en sus amígdalas, que le destruyeron las amígdalas. Solo sus amígdalas. Veréis en el folio que hay un escáner cerebral de S.M., y podéis ver esos dos agujeros en cráter donde normalmente estaría la amígdala, y todo lo demás está bien.
Por qué se acumula el calcio, por qué se acumula solo ahí, no tengo ni idea. Increíblemente raro. Presumiblemente, Urbach fue el que descubrió que puedes tener destruida la amígdala izquierda, y viceversa, la derecha. Y se conocieron en una web de citas amigdalinas, y el resto es historia. Así que S.M. no tiene amígdala. Su amígdala está destruida.
¿Y qué aspecto tiene ella? Es afable, es simpática, es extremadamente simpática, es extremadamente confiada. No reconoce las cosas que dan miedo. No tiene respuesta amigdalina. No tiene respuesta amigdalina. No tiene respuesta neurológica. No tiene respuesta cardiovascular al ver algo terrorífico. Puede decir que es emocionante, que está pasando algo tumultuoso, mientras ve alguna película terrorífica que tiene a todos los demás trepando por las paredes o lo que sea.
No reacciona fisiológicamente, de forma autónoma, ante cosas que dan miedo, ante cosas amenazantes, ante cosas tristes: volvemos a la amígdala y la depresión del otro día, todo eso. Pero responde perfectamente a las cosas divertidas y alegres. Se describe a sí misma como muy feliz, y todo el mundo la describe como muy extrovertida, muy abierta de corazón, muy confiada, porque no recibe el retorno de la amígdala diciéndole: «Este imbécil acaba de apuñalarme por la espalda en el juego del prisionero». Curiosamente, algo que a mí me parece fascinante es que S.M. también tiene problemas para reconocer música que es triste o amenazante.
Escuchando la banda sonora de Tiburón o lo que sea, no tiene la respuesta que todo el mundo tenía condicionada allá en la Edad Oscura. Ni siquiera hace esto con la música. Reconoce la música alegre, la emotiva, la gozosa, la triunfal, la militarista, lo que sea. Pero lo que da miedo o lo triste no le llega, porque no tiene amígdala.
Así que eso es interesante. Una de las cosas de ella es que es malísima reconociendo caras que dan miedo, caras tristes, cualquier tipo de afecto negativo. Reconoce bien las caras alegres, todo eso, las sorprendidas. Es muy mala reconociendo eso. Y el grupo de Damásio hizo con ella un estudio fascinante en el que le mostraban todo tipo de caras, y «¿Qué emoción ves aquí?». Y se equivoca en todas las agresivas, las que dan miedo, en todas esas.
Las caras que S.M. no mira
Y le hicieron seguimiento ocular mientras miraba caras, y como tenéis en el folio, algunos trazados de ese estudio, un estudio emblemático, que muestran que S.M. hace algo muy distinto de lo que hace todo el mundo. Cuando miras una cara, en fracciones de segundo, lo que más miras son los ojos y luego la boca.
Sobre todo los ojos. La boca es un triángulo de enfoque. Y lo que veis ahí en el folio es que ella no mira a los ojos. Mira a la nariz, mira a la mejilla, lo que sea. Y es terrible reconociendo una cara enfadada, que da miedo. Es buena, a pesar de mirar a sitios equivocados, reconociendo caras alegres y esas cosas.
No reconoce bien las caras de enfado, y no está mirando a los ojos. Y lo que mostraron en este estudio es que cuando le indicaban: «Mira solo a los ojos de la persona. Mira solo a sus ojos», de repente se volvió precisa detectando caras que dan miedo. ¿Qué acabamos de descubrir?
¿Por qué no miran sus ojos a los ojos? ¿Por qué no...? Porque resulta que parte de lo que hace la amígdala es decirle a los músculos de tus ojos dónde mirar en una fracción de segundo. Parte de la salida amigdalina, como la salida de muchas partes del sistema límbico, no solo determina cómo vas a responder a estímulos emocionalmente relevantes, sino lo bueno que vas a ser adquiriendo la información.
¿Estás orientado a conseguir esa información rápido y con precisión? Y de forma notable, cuando no tienes amígdala, no tienes instrucciones cuando miras una cara: «De verdad queremos saber rápido si da miedo. Y está pasando algo ahí. No olvides mirar a los ojos. Mira a los ojos». La idea de que esta estructura límbica está afectando a tu sistema oculomotor, ahí en tus ojos, en cuestión de milisegundos, es notable en términos de ver la salida.
La ínsula: el asco del gusto
Vale, por último, esto ya lo sabemos: la amígdala tiene muchísimo que decirle a la corteza prefrontal, a la que llegaremos. Vale, otra parte del cerebro, otra parte del sistema límbico, en este caso una estructura del sistema límbico honoraria, que no mencionamos el otro día, es algo llamado corteza de la ínsula.
Y para el 99 % de los bichos que hay por ahí, la corteza de la ínsula es totalmente aburrida. Esto es lo que hace: tú eres una rata de laboratorio, eres un babuino, eres una babosa, yo qué sé. Muerdes un trozo de comida que está totalmente asqueroso, podrido, rancio, fétido, rebosante de bacterias y todo eso, ese trozo de comida realmente asqueroso y echado a perder.
Le das un mordisco, y en unos 50, 60 milisegundos, esta corteza de la ínsula se activa. ¿Y qué hace? Manda una proyección a los músculos de tu garganta y de tu boca, y haces arcadas, y escupes la comida. Si es bastante mala, tu estómago se revuelve, sientes náuseas, incluso vomitas.
Manda proyecciones a los músculos de tu cara, y entrecierras los ojos como si estuvieras protegiendo tus ojos y tu nariz y esas cosas de eso. ¿Y qué hace la corteza de la ínsula? En todo mamífero que hay por ahí, detecta sabores asquerosos y olores asquerosos. Hace respuestas gustativas y olfativas, asco gustativo. ¿Y para qué sirve eso?
Obviamente, evolucionó para que no te comas algo venenoso, lo saboreas y lo escupes, y hurra, ¿no es genial la evolución? Así que en algún momento, cuando nuestros ancestros comunes empezaron a volverse lo bastante listos y espabilados como para hacer algo aún más abstracto, que es, como veis en el folio, coger a alguien, meterlo en un escáner cerebral, y has convencido a este voluntario de Psicología I para que le dé un mordisco a algo asqueroso, y sí, su corteza de la ínsula se activa.
Y ahora, en vez de eso, simplemente les enseñas fotos de alguien comiendo algo asqueroso, como ese bicho, como ese ser que esa persona se está metiendo en la boca mientras el insecto forcejea con sus patitas contra los labios de la persona para intentar salir, y tú muerdes y piensas: «¡Ay, Dios mío, qué asco!». Activas la corteza de la ínsula.
¡Ajá! Así que para cuando llegas a los humanos, la corteza de la ínsula no solo hace asco gustativo, también hace pensar en cosas gustativamente asquerosas. Vaya, increíble ínsula que hemos evolucionado. Pero ahora haces algo aún más específico de los humanos: metes a la persona en el escáner, no come algo asqueroso, no mira fotos de gente comiendo cosas asquerosas.
Y en vez de eso, lo que haces es enseñarle la foto de algo increíblemente indignante, algo moralmente indignante, de algún acto espantosamente prejuicioso y violento cometido contra alguien, algo totalmente angustioso en ese sentido, totalmente asqueroso moralmente. Y la corteza de la ínsula se activa. ¿Qué acabamos de aprender?
Del asco sensorial al asco moral
Por un lado, que el cerebro puede funcionar metafóricamente, y vamos a ver muchísimo de eso de aquí en adelante. Vale, entonces, no sé, hace unos 30.000 años, los humanos se sacaron de la manga la noción de normas morales tan estandarizadas que podías convertirlas en sistemas morales, en moralidad, y por tanto en violación de normas.
Y violaciones de normas que podían ser tan horribles que son realmente, realmente negativas: asco moral. Así que tuvieron una reunión de comité, y como sabemos del otro día, la evolución no es una innovadora, no es una inventora, es una manitas. Se sientan y dicen: «Bueno, llevamos cien millones de años o así con la corteza de la ínsula para hablar de sabores.
Ya sabes, no podemos construir una parte nueva del cerebro ahora mismo. Asco gustativo, asco sensorial, asco moral: no sé, suenan un poco igual». Y la encajan a martillazos, y de repente la ínsula humana amplía su cartera de funciones hasta que ahora también hace asco sensorial y asco moral. Y para una neurona de la corteza de la ínsula, no puede distinguir, cuando registras de ella todo el día, cuándo está recibiendo potenciales de acción, no puede distinguir entre un sabor asqueroso o un acto inmoral y dañino que da asco.
Es todo lo mismo. Así que ¿por qué es interesante eso? Por un lado, una vez más, los cerebros son simples manitas. Y vamos a ver todo tipo de partes del cerebro que han acabado acomodando versiones metafóricas de las cosas junto a versiones literales. Y veremos que eso es esencial para sentir el dolor de otro como si fuera tuyo, la empatía.
Otras partes del cerebro que van a confundir lo literal con lo metafórico. Vale, entonces la ínsula también hace eso. Metafóricamente, no puede distinguir entre una sensación asquerosa y un acto moral asqueroso. Resulta que eso explica muchas cosas. Explica por qué, si oyes hablar de transgresiones morales lo bastante espantosas, sientes náuseas.
Te da arcadas. Puedes sentir arcadas literalmente. Te deja un mal sabor de boca. Es una somatización del asco moral. Y resulta que esto es en realidad algo muy adaptativo y útil porque, ya sabes, muchísimas veces, cuando miras las injusticias inmorales del mundo, la conclusión cognitiva más fácil es: «Es demasiado grande, y yo no puedo cambiar nada, y estoy solo, y ya se ocupará otro». ¿Y para qué sirve este bucle insular del asco moral?
Te prende las vísceras. Te da fuego en el vientre. Hace que esta transgresión moral, en vez de ser una abstracción sobre la que vas a escribir un trabajo al final del trimestre, se convierta en algo que te obliga a actuar ahora mismo. El impacto visceral del asco moral, por medio de secuestrar la corteza de la ínsula, es una forma de galvanizarnos para actuar cuando corregir un entuerto es una batalla bastante cuesta arriba y no está nada asegurado.
Así que eso es estupendo. Eso es estupendo. Es exactamente igual de estupendo que la amígdala adelantándose a tu corteza y reconociendo algo que da miedo. ¡Hurra, la evolución otra vez! Y una vez más, hay una cara mala. Igual que la amígdala, al recibir esa información rápida, la amígdala, con los sesgos implícitos que tenga, está filtrando esa información y no siendo precisa, y tomando decisiones potencialmente horrendas sobre qué estabas mirando, qué estabas oyendo, cosas así.
Mientras tanto, en la corteza de la ínsula, donde los entuertos morales se activan tan visceralmente, es como si tu estómago estuviera ardiendo, y todo eso. Eso es estupendo, eso motiva. La cara mala es si decides que tu prueba de fuego para lo que está bien y mal ahí fuera es: ¿parece asqueroso?
¿Parece asqueroso? Porque lo que sabemos de inmediato es que la lista de cosas de una persona que son simplemente conductas asquerosas es la lista de diferencias individuales y culturales de otra persona, y a quién amas y cómo lo amas, y qué comidas comes, y a quién adoras, y todo eso. Y decidir si algo está bien o no por si me da arcadas, si me parece asqueroso, entonces está mal, mal, mal, es una prueba de fuego horrible.
Leon Kass, Paul Rozin y el asco como brújula moral
Y hay como una rama conservadora de la bioética. Ah, ¿cómo se llama el tipo? Leon Kass, de la Universidad de Chicago, que ha defendido, cito, «la sabiduría de la repugnancia». ¿Cómo sabes si algo no está moralmente bien?
Si te da ganas de vomitar, tienes que reprobarlo. Si te da arcadas, así sabes que está mal, mal, mal. Y todo lo que tenemos que pensar es en todas las formas en que el asco moral es un blanco móvil y está en el ojo del que mira. Y decidir, cómo deberías decidir qué está bien en el mundo, qué debería ser legal, qué debería estar sancionado, por qué debería ir alguien a la cárcel, todo eso, si me da asco, esa es tu prueba de fuego.
Eso es realmente peligroso. Y Kass es muy influyente en los ámbitos de la bioética más de derechas. Jugó un papel central en la segunda administración de George Bush a la hora de prohibir todo tipo de investigación con células fetales, relacionada con... asociada con: «Es asqueroso pensar que las mujeres van a ir en masa y van a cobrar por abortar sus fetos para poder usar las células».
«Eso es tan asqueroso que debería ser ilegal». Y él era el presidente del comité de bioética que prohibió todo tipo de investigación con células madre fetales durante la administración Bush, porque su regla era «la sabiduría de la repugnancia». El asco moral es un blanco móvil, y decidir que si algo distinto da asco, así decides que está mal, mal, mal.
Ese es un precedente realmente peligroso. Y el psicólogo Paul Rozin ha defendido que esto es una pendiente resbaladiza muy en particular porque lo primero que a menudo hacemos cuando contemplamos algo nuevo y desconocido es mirar sus costumbres alimentarias, lo que le hacen a sus cuerpos, su aspecto, cosas así. Y ese es exactamente el terreno que activa tu ínsula.
«Ay, Dios mío, comen eso. Matan a esos bichos y se los comen. Hacen esto. Tienen todos estos rituales que dan asco». Y lo que él más o menos subraya es cuánto el asco sensorial en la ínsula es un peldaño para que la ínsula decida sobre el asco en niveles más abstractos. Si decides que esa gente come cosas asquerosas, tiene prácticas sexuales asquerosas, esas, y antes de que te des cuenta, ya has concluido que esa gente tiene teologías o ideologías o posturas filosóficas asquerosas, lo que sea.
La ínsula como ese punto de partida peligrosísimo. Es estupenda para evitar que te envenenen en el segundo siguiente. Es una fuente muy aterradora y poco fiable para ser tu brújula moral, porque el asco es una forma muy buena de pasar de distinto a no está bien, no es admisible, merece ser perseguido, cosas así.
El córtex prefrontal
Vale, así que ahora por fin, por fin de verdad, pasamos a la corteza frontal, en particular a la parte de ella que evolucionó más recientemente, muy delante, la corteza prefrontal. Y pronto veremos subáreas de ella que hacen cosas muy, muy distintas. Pero, por fin, llegamos a la corteza prefrontal.
Tenemos más de ella que cualquier otra especie que haya por ahí, o un cableado más complicado en comparación con otros simios. Es la parte del cerebro que evolucionó más recientemente. La corteza es la parte más nueva del cerebro. La corteza frontal es la parte más nueva de la corteza. La corteza prefrontal es la parte más nueva de la corteza frontal.
Está recién salida del horno. Y, como veremos más adelante en el curso, de una importancia enorme: la mayoría de vosotros todavía no tiene una corteza prefrontal plenamente funcional. Es la última parte del cerebro en madurar, nada menos que hacia los 25 años. Vale, entonces hemos llegado a la corteza prefrontal. ¿De qué va?
Parte del tiempo está haciendo cosas totalmente mundanas. ¿Qué es tu corteza prefrontal? Es la que decide. Toma decisiones ejecutivas. Y una vez que ha tomado una decisión ejecutiva que afecta a la conducta, ¿qué es la conducta?
Es cosas que haces con tus músculos. «¡Ay, acabo de comportarme así! ¡Ay, acabo de comportarme asá!». Y muchas veces la corteza prefrontal está tomando la decisión de hacer esto o lo otro, o... y la salida de eso es totalmente aburrida y directa. Tu corteza prefrontal se te mete en la cabeza hacer esto y manda ese mensaje hacia atrás en tu cerebro, desde la prefrontal a la corteza frontal, a lo que se llama la corteza premotora, a lo que se llama la corteza motora, que luego manda una orden por tu espina dorsal y hace que tus músculos hagan algo.
Vale, entonces ¿qué hace la corteza frontal? Decide qué conducta vas a hacer ahora mismo, y te obliga a hacerla. Vale, entonces eso es con diferencia lo más aburrido de la corteza prefrontal. Por supuesto, esto es un dramático presagio de lo que es realmente más interesante de ella: cuando está hablando con el sistema límbico y el sistema límbico está hablando con ella.
Hacer lo difícil cuando es lo correcto
Vale, entonces primero, en un nivel más abstracto, en un nivel cognitivo, ¿qué hace la corteza prefrontal? Te obliga a hacer lo difícil cuando eso es lo correcto. Planificación a largo plazo, autocontrol, aplazamiento de la gratificación, regular tus emociones, regular tus impulsos. ¡Ajá!
No me extraña que sea una invención humana reciente. No me extraña que tengamos tanta. No me extraña que haga falta una vida de unos 30 años para tener una corteza frontal plenamente madura. Todo eso va a tener mucho más sentido según exploremos lo que hace. Pero, en términos muy generales, lo que hace la corteza prefrontal es obligarte a hacer lo difícil cuando eso es lo correcto.
Así que veamos esto dentro del terreno cognitivo. Está a cargo de la memoria de trabajo. Memoria de trabajo: tienes que recordar algo durante 30 segundos porque estás sumando números en tu cabeza. Y, vale, archiva esto más esto es igual a esto, porque vas a tener que multiplicar esto por lo que da esto más esto.
Así que ten eso ahí. Mantén eso temporalmente. La memoria de trabajo: la corteza frontal es esencial para eso. Un mundo muy distinto del de las memorias que archivas a largo plazo. Así que lo que también es central cognitivamente es la función ejecutiva, la estrategia ejecutiva, las decisiones sobre tu conocimiento. Y esto nos remite al otro día, al hipocampo. El hipocampo no es donde aprendes a desmontar algo y volver a montarlo sin pensar, a tocar piezas de piano que no tienes que pensar, cosas que H.M. todavía podía hacer.
El hipocampo va de la memoria declarativa, la memoria explícita. Y de lo que va la función ejecutiva de la corteza frontal, la PFC, es de trabajar estratégicamente con el conocimiento declarativo del hipocampo y de elaborar estrategias a partir de eso. Así que aquí va un ejemplo. Mi mujer era neuropsicóloga en aquella época, y cuando estaba en el doctorado, yo siempre tenía que ir.
La prueba CVLT: agrupar la memoria
Me probaba todos sus tests de neuropsicología, que eran increíblemente estresantes e inquietantes, y eso que entonces yo tenía un cerebro aún más joven. Pero había uno de estos que se llamaba el CVLT, el Test de Aprendizaje Verbal de California. Y lo que hace la persona es sentarte y decirte: «Vale, hoy fui al mercado.
Compré una ciruela, una barra de pan, un martillo», como... una [pausa] cada segundo. Pasa por 16 de ellos. Y dicen: «Vale, dime qué has comprado hoy en el mercado». «¡Ay, Dios mío, no me acuerdo!
¡Ay, las dos primeras cosas! ¿Y cuál es la última que han dicho?». Y así, tú, llegas arrastrándote sin aliento hasta la meta, recordando tal vez tres o así. Y luego te hacen lo mismo otra vez. Dices: «Sí, hoy fui al mercado. Compré una ciruela, una barra de pan, un marti...». Pasan otra vez por la misma lista.
«¿Qué me he traído del mercado?». Y vale, esta vez, en vez de tres, llegas a cinco o seis. Y obtienes una curva de aprendizaje, una curva de adquisición, que es muy, muy indicativa de lo bien que está funcionando tu hipocampo. Pero solo en la segunda, la tercera, la décima ronda de hacer esto o lo que sea, empiezas a fijarte en algo.
«Ah, estos 16 objetos... una cuarta parte, cuatro de ellos, son frutas. Cuatro son artículos de ferretería. Cuatro son carbohidratos», o lo que sea. Y lo que ves es que en algún punto, tres o cuatro veces metido en este ejercicio, empiezas a categorizar. Empiezas a agrupar tu memoria. «Vale, frutas. Vale». Y después: «¿Qué te has traído del mercado?
Recuerdo dos de las cuatro frutas. Recuerdo tres de los cuatro artículos de ferretería». Estabas empezando a tener una estrategia ejecutiva de cómo organizar ese conocimiento. Estás empezando a pensar categóricamente, volviendo a nuestra primerísima clase. Y lo que ves es que con distintos tipos de demencias, distintos tipos de enfermedades neurológicas, las que dañan el hipocampo, la velocidad con la que recuerdas los objetos está muy deteriorada, la precisión.
Está dañada la corteza prefrontal, y no tienes el agrupamiento, el meter en categorías. No tienes eso como refuerzo de tu memoria ahí. Así que la corteza prefrontal hace eso. Y eso nos remite justo a nuestra primera clase. «Vaya, ¿por qué ocurrió esta conducta?». La corteza prefrontal dice: «Ah, es mucho más fácil pensar como un genetista de la conducta, o pensar como un endocrinólogo», o corteza prefrontal y cubos categóricos, y toda nuestra teoría del estribillo.
Es en la corteza prefrontal donde tienes esas neuronas en las que el 60 % de un perro se parece más al 100 % de un perro que el 60 % al 40 % de un perro, porque esto cruzó una frontera categórica y distorsiona y exagera todo eso. Esto es la corteza prefrontal. Así que está pensando categóricamente. Lo que también hace es estar a cargo de impedir que hagas alguna gilipollez cognitiva impulsiva.
Los meses al revés y la prueba de Stroop
Como, por ejemplo, alguien te sienta y te dice: «Vale, septiembre. ¿Has oído hablar de septiembre? Bien, genial. Vale, así que estamos en el mismo barco. Septiembre, septiembre. Rápido, dime los meses del año hacia atrás». Y tú forcejeas. Vas con septiembre y agosto. ¿Y qué viene después?
No, no lo que viene después, sino lo que viene antes. Julio, y luego vas a junio, si es eso lo que viene después. Todo eso. Y es un forcejeo. Es un forcejeo porque lo más automático, lo más procedural, lo más sobreaprendido es septiembre va a octubre, que va a noviembre. No, ten en cuenta que hoy no estamos haciendo eso.
No lo estamos haciendo... lo estamos haciendo al revés. Lo estamos haciendo al revés. Es la corteza prefrontal la que se encarga de decir: «Recuerda que hoy lo hacemos distinto. Sé que es tentador ir de septiembre a octubre. No lo hagas. No lo hagas. Recuerda que vamos al revés. Ve en esa dirección». Y lo que ves con ciertos tipos de demencias es que la gente tiene problemas para inhibir una respuesta sobreaprendida, para inhibir una respuesta habitual.
La gente tiene problemas para hacer eso, y dicen: «Vale, dime los meses al revés». «Diré diciembre, noviembre, octubre, septiembre, octubre, noviembre...». Y es como si resbalaran en el hielo y simplemente se fueran en la otra dirección. Eso es un marcador de daño prefrontal con ciertos tipos de demencias. La corteza prefrontal te obliga a hacer lo más difícil cuando es tentador hacer lo más fácil.
Hoy, la gran tentación es ir de agosto a septiembre en vez de ir de agosto a julio. Y tu corteza prefrontal es la que tiene que trabajar muy, muy duro para mantener eso en su sitio. Ves otra versión de eso. Um, tú, por ejemplo, dices: «Vale, ahora cuenta, empieza en el número 20 y cuenta hacia atrás». Y cuando ves a alguien con daño prefrontal, dice: «Claro, 20, 19, septiembre, octubre, noviembre...». Vaya, se les ha colado.
Acaban de recibir una intrusión de la tarea anterior porque si la corteza prefrontal está dañada, no está ahí para decir: «Ya no estamos con los meses. Ni siquiera con los meses al revés. No estamos con los meses en absoluto. Ahora estamos con números. No digas septiembre cuando empieces a decir, di 16 en su lugar». Cuando está dañada, no tienes eso.
Así que todo tipo de inhibición de intrusiones de soluciones más fáciles en las pruebas cognitivas. Ahora bien, la versión más enloquecedora y estresante del mundo de ver esto es el famoso test de Stroop. El test de Stroop, en el que te ponen palabras de distintos colores, donde la tinta está en distintos colores, y te dan esta prueba dificilísima: «Rápido, dime de qué color es esta tinta: rojo». Fácil.
«De qué color es esta tinta: azul». «De qué color es esta tinta: azul». «De qué color es esta tinta: rojo». «No, no es rojo, es azul». Vaya, durante un test de Stroop es muy difícil cuando te dicen: «Cuando mires esta palabra, no proceses la palabra como palabra. Procesa el color de la tinta». Y la gente tiene tremendos problemas para poder hacer un test de Stroop bajo presión de tiempo porque hay un tirón, vaya, hay una cosa de aprendizaje preparado, hay una respuesta sobreaprendida y habitual que dice que cuando miras algo así, lees la palabra.
No dices: «Ah, qué interesante, eso es tinta azul». Te tira la lectura. El test de Stroop. Daña la corteza prefrontal, y la gente lo pasa fatal con el test de Stroop. Escacharra la corteza prefrontal, como en el envejecimiento. Y según te haces mayor, cosas como los tests de Stroop son cada vez más difíciles de hacer porque la corteza prefrontal es uno de los puntos calientes del cerebro donde se pierden neuronas con la edad.
Wegner y la metedura de pata
Y le cuesta más decir: «Sistema de procesamiento visual, ¡recuerda, no leas la palabra! ¡No leas la palabra! Mira solo el color». Ups, has leído la palabra demasiado tarde, y suspendes el test de Stroop. Vale, entonces de lo que también va la corteza prefrontal es de impedir que generes meteduras de pata horrendas. Y esto fue este tipo, el psicólogo de Harvard Dan Wegner, que murió demasiado joven hace unos años de ELA.
Dan Wegner, que estudió este fenómeno. ¿Y cómo lo llamó? El diablillo juguetón del inconsciente o algo así. Olvidar... es eso en lo que entras a una fiesta y te dices: «Ay, esta persona va a estar allí. Y cuando hable con ella, recuerda que acaba de romper con su pareja.
Hagas lo que hagas, no le preguntes qué tal con su pareja, porque acaban de romper, y está destrozada por eso, y no le hagas esa metedura de pata. No lo hagas. Asegúrate de acordarte». ¿Y qué haces?
Probablemente vas y dices: «Ay, hola, ¿qué tal va lo de tu pareja?». «Ay, Dios mío, ¿qué me pasa? ¿Qué tal con tu esposo de 50 años?». «Vaya, murió el año pasado, ¿no?». «Ah, es verdad». ¿Por qué tienes esos lapsus así?
Y lo que Wegner postuló, y para lo que mostró buena evidencia, fue una especie de modelo de doble proceso: cuando entras en esa fiesta, almacenas dos informaciones distintas. La primera es que algo de esa persona y de su relación es realmente, realmente, realmente importante. Y la otra pieza es que han roto. Y entras allí, y normalmente las dos piezas funcionan juntas sin problema.
«Hay algo realmente importante». «Ah, sí, han roto. No menciones a la pareja», y todo eso. Y durante los periodos de estrés y fatiga y todo eso, tu corteza prefrontal está un poco distraída o aletargada, y las dos piezas se disocian. Y entras y, no sé, hay un 50 % de probabilidad de que hayas puesto ahí que está pasando algo importante con su pareja, y le preguntes por ello, porque a lo mejor su pareja acaba de ganar tres medallas de oro.
Y eso se ha disociado de que acaban de romper. Y antes de que te des cuenta, les has preguntado: «Ay, ¿y qué tal...? Ay, Dios mío, ¡qué idiota soy!». Porque durante los periodos de estrés, estas dos piezas que normalmente van unidas por la corteza prefrontal diciendo: «El asunto de él y su pareja, y no solo que es importante, sino que es importante porque han roto, no importante porque acaban de prometerse o porque acaban de... lo que sea, acaban de descubrir que eran gemelos idénticos separados al nacer», algo por el estilo donde las piezas se separan, y por eso entras.
Dices: «Ay, Dios mío, estoy cruzando esta alfombra tan lujosa, y llevo este cuenco de agua para los perros, y como soy un invitado en casa, hagas lo que hagas, no derrames nada en la alfombra». Y por supuesto, lo derramas de inmediato. Y eso, según Wegner, la corteza prefrontal durante los periodos de estrés tiene problemas para ligar las dos piezas de información relevantes.
Cuando lo correcto deja de ser difícil
Ahora, por último, lo más interesante que queda de la corteza prefrontal y sus papeles cognitivos es que en algún momento, hacer lo correcto deja de ser lo más difícil de hacer. Aquí va un gran ejemplo. Hubo un momento en algún punto del camino en el que todos tuvimos que dominar este rasgo de control de nosotros mismos mediado por la prefrontal de una forma muy, muy crítica.
Ese punto, allá atrás, cuando aprendimos que si necesitas hacer pis, no necesariamente haces pis. Lo aguantas. Lo aguantas porque te han enseñado a usar el orinal. Has aprendido a ir al baño y todo eso. Y a lo mejor adquirir esa pieza de control regulador implicó refuerzos de que cada vez que lo conseguías, tu madre te daba M&M's o algo parecido.
¿Y qué estabas haciendo? Estabas fortaleciendo una proyección desde la corteza prefrontal hacia abajo, a la parte de tu cerebro reptiliano que controla las contracciones de tu vejiga. Y aprendiste a usar el orinal, y aprendiste a no hacer pis solo porque te apetece hacer pis, y que hay ciertos contextos para ello que son apropiados. ¡Y hurra!
Y ya eres un bebé, un bebé con una corteza prefrontal muy, muy incipiente, y con tres años, has conseguido eso. Y lo que me atrevo a suponer es que muy pocos de vosotros, ahora mismo escuchando esto, estáis pensando conscientemente: «¡No hagas pis!
¡No hagas pis! ¡No hagas pis!». Estoy aquí sentado. Peor sería si estuvieras aquí sentado en un aula con 500 personas alrededor y te haces pis encima. Pero aun así, no tienes que pensarlo conscientemente. En algún momento, deja de ser una tarea de «hacer lo correcto cuando es lo más difícil de hacer». Se vuelve automática.
Ya no tienes que pensarlo. Y deja de ser una tarea frontal y se traspasa a partes de tu cerebro como, por ejemplo, el cerebelo, que van mucho más de tareas implícitas, tareas procedimentales, tareas donde metafóricamente tus manos o los músculos de tu vejiga saben más que tú, donde ya no tienes que pensarlo.
Y vemos esto en todo tipo de terrenos. Cuando algo pasa de ser una tarea frontal explícita a una implícita, procedimental, automática, estás aprendiendo una pieza de piano. Cuando llega esa parte difícil, y cada vez que la tocas, titubeas en esos dos compases. A lo mejor la fastidias.
Y, ya sabes, aquí viene, aquí viene. «Recuerda, mete el codo hacia dentro y lidera con el pulgar en esta parte», y todo eso. Y estás pensándolo. Y entonces un día estás tocando la pieza y de repente descubres que ya estás cuatro compases más allá de ese punto, y salió bien, y no tuviste que pensarlo.
Y ese es el día en que dejó de ser una tarea frontal y se transfirió a un sitio como el cerebelo, que va mucho más de cosas motoras reflejas. Ese es el primer día en que ya no contaba como lo más difícil. Ese es el día en que se volvió automático. Y veremos todo tipo de cosas sobre el desarrollo moral en los niños, y, igual que ya no tienes que pensar «no me hago pis encima», ¿en qué momento algunos aspectos de la conducta moral se vuelven automáticos?
El prefrontal es social: Robin Dunbar
Veremos un estudio asombroso sobre eso dentro de un rato. Vale, entonces todo eso nos está dando ahora una idea de la corteza prefrontal cuando está haciendo cosas cognitivas. De lo que va la corteza frontal, de lo que va sobre todo la corteza prefrontal, es de hacer lo más difícil en un contexto social. Y aquí tenemos ese indicio de que proporcionalmente tenemos más corteza prefrontal, o una corteza prefrontal más complicada, que cualquier otro primate.
Y es asombroso y es grande, y es metabólicamente carísimo. Y, ya sabes, no evolucionamos eso para contar los meses del año hacia atrás rápidamente. Fue por razones sociales. Y algunas de las mejores intuiciones sobre eso vinieron del trabajo de este antropólogo, que está en Oxford o en Cambridge, Robin Dunbar, que descubrió algo maravilloso.
Cuando miras a unas 150 especies distintas de primates, lo que ves es que, ya sabes, hay mucha variación en el tamaño del cerebro. Los simios lo tienen más grande que los monos. Los monos lo tienen más grande que los prosimios. Nosotros lo tenemos más grande que todos los demás simios. Vale, entonces tamaño del cerebro, volumen del cerebro, peso del cerebro, todo ese tipo de cosas.
Pero Dunbar se fijó en una medida mucho más interesante: ¿qué porcentaje de tu corteza está dedicado a la corteza prefrontal? ¿Qué porcentaje está haciendo eso de hacer lo más difícil cuando eso es lo correcto, y cosas así?
Y lo que Dunbar observó fue que, a lo largo de 150 especies de primates, mirando eso, cuanto mayor era el tamaño medio del grupo social de la especie, mayor era el porcentaje de la corteza dedicado a la corteza prefrontal. ¡Vaya!
¿Qué acabamos de aprender? Hemos aprendido que la expansión de la corteza prefrontal durante la evolución de los primates no la impulsó la necesidad de decir números hacia atrás. La impulsó el dominio social y la inteligencia social y hacer lo correcto cuando es lo más difícil de hacer en estos contextos sociales. Cuanto más grande es el grupo social de un primate, más cerebro tenías que dedicar a este tipo de cosas.
Los macacos: un año de vida en grupo
Y esto lo mostró un precioso estudio de seguimiento en el que cogieron a un montón de macacos de alguna clase, macacos cangrejeros, no macacos de laboratorio, un montón de monos, y los alojaron individualmente. Y les hicieron imágenes cerebrales, y vieron qué tamaño tenía la corteza prefrontal respecto al resto del cerebro. Y luego juntaron a estos monos en un grupo social durante un año.
Hicieron distintos grupos sociales de distintos tamaños. Y luego vuelves un año después y les haces de nuevo imágenes a los monos, y el hecho de meterlos en un grupo social tras haber estado alojados en solitario causó una expansión de la corteza prefrontal. Uf, ¿y cómo funciona eso?
Plasticidad cerebral, parte de eso lo cubrió el material de repesca. Haces nuevas proyecciones. Haces nuevas neuronas. Crece el espacio entre neuronas, más para más cables. Y la corteza prefrontal se expandió a lo largo de ese año de vivir socialmente. Y cuanto más grande era el grupo social en el que se metía a estos monos, mayor era la expansión.
¿De qué iba eso? De repente tu corteza prefrontal tenía un trabajo muchísimo más exigente que antes, que requería nuevas sinapsis, nuevas proyecciones, todo eso. ¿Qué era? Tenía que averiguar lo correcto que hacer en un contexto social, y cuantos más otros participantes hubiera en él, más complicado iba a ser.
Así que no solo hay una presión evolutiva para evolucionar una corteza prefrontal más grande a medida que la socialidad se volvía más compleja, sino que incluso la plasticidad cerebral dentro de cualquiera de nuestros propios cerebros: una mayor complejidad social expande esto. Lo que también observaron fue algo muy interesante en este estudio, que fue: ¿quién es el autor?
Un grupo francés lo publicó en Science o en Nature. Lo que también observaron fue que en cada uno de estos grupos sociales, el individuo que llegó a ser el alfa fue el que tuvo la mayor expansión de la corteza prefrontal. No hicieron medidas repetidas para ver qué fue primero, la corteza prefrontal más grande o el dominio social.
Y hay muchas razones para pensar que cada uno estimuló al otro. Pero vaya, al final de este proceso de tener que mejorar tu cerebro para lidiar con la socialidad, los individuos socialmente más significativos, los más exitosos de estos grupos sociales, fueron los que habían tenido las mayores mejoras. Y esto habla de algo muy, muy interesante sobre el dominio social y los primates y todo eso.
Ganar el rango y mantenerlo
¿Y cuál era la visión clásica? Vale, tienes un montón de primates machos, un montón de babuinos machos. «¿Quién va a tener el rango más alto? Va a ser el más grande, el más agresivo, el más musculoso, con los caninos más grandes y afilados». Y el número dos en la jerarquía va a ser el segundo más grande y el segundo más agresivo.
Y vas y estudias primates de verdad, poblaciones reales, y ves algo mucho más sutil, que es que alcanzar un rango alto, si eres, por ejemplo, un babuino macho, alcanzar un rango alto va de musculatura y caninos afilados y ser agresivo y ser un buen luchador con picardía, y tener mucha testosterona, y empezar peleas cuando tiene sentido hacerlo, y todo eso.
Eso es todo lo que determina quién va a acabar arriba. Pero luego miras lo que es mucho más variable, que es cuánto tiempo te quedas arriba. Y hay algunos machos alfa que estarán ahí un inimaginable de dos años, y otros que se van una semana después, y todo lo intermedio.
Alcanzar un rango alto va de ganar peleas críticas. Mantener un rango alto va de inteligencia social. Va de qué coaliciones formas, de cuáles ni te acercas. A quién despiojas, a quién no te molestas en despiojar. Con quién eres amable, sobre quién descargas cuando estás de mal humor. Y probablemente lo más importante de todo: mantener un estatus alto entre los babuinos va de no qué peleas ganas, sino qué peleas evitas, de qué provocaciones te alejas.
Porque si cada provocación provoca una pelea, en algún momento alguien te va a romper un brazo, y entonces estás acabado, o algo así. Pero sobre todo lo que vemos es un cuadro en el que, para un babuino macho alfa, si estás teniendo muchas peleas, eso significa que estás de salida. Si tienes que usarlo, estás en pleno proceso de perderlo.
De lo que va abrumadoramente es de qué provocaciones ignorar, de cuándo haces lo más difícil aunque sea tentador abalanzarte sobre este tipo y abrirle la cara porque te está faltando al respeto o lo que sea, y agresivo en ese sentido. Y es el autocontrol para ignorar provocaciones. Y una vez que tienes un macho alfa asentado con estabilidad, ya no se mete en ninguna pelea.
Ya no tiene niveles altos de testosterona porque si de verdad domina lo que hace, no necesita tener peleas. Solo mira fijamente a alguien durante 10 segundos, y eso queda resuelto. Ahí no hay amenaza. Una vez que consigues un rango alto, lo mantienes con inteligencia social e intimidación psicológica y farol, y todo eso.
Fisión-fusión: lobos e hienas
Y todo eso va de la corteza prefrontal. Así que evolución de los primates, autocontrol de los primates. Un subconjunto de especies, las especies sociales, tienen lo que se llaman organizaciones de fisión-fusión. Pasan parte del tiempo juntas en grupo y parte del tiempo dispersas en parejas o individualmente. Y van y vienen con eso. Un ejemplo clásico de esto son los lobos.
Los lobos salen y cazan como individuos. Cazan conejos y cosas así. Carroñean en grupo sobre un cadáver de caribú o lo que sea. Las hienas son otro grupo de fisión-fusión. Cazan en grupo, pero carroñean individualmente. Así que cualquier día dado, tu manada de hienas o tu manada de lobos, o en menor medida los babuinos y otros primates, otros tipos de babuinos también, irán entre una conducta de grupo agregada y luego distribuida.
Se fusionan, se fisionan, van y vienen. Y lo que ves en esas especies es que de verdad, de verdad necesitas mucha astucia social, y tienen sistemas de vocalización particularmente complejos pensados para larga distancia, donde parte de cada día, o con frecuencia, o lo que sea, estáis todos desperdigados por distancias enormes.
Estas son las especies que desarrollan vocalizaciones que se pueden oír a kilómetros. Los aullidos de lobo, las vocalizaciones de hiena, se pueden oír a kilómetros, que es simplemente mantenerse en contacto con todos durante el día para que todo el mundo sepa que todo el mundo sigue más o menos por ahí. Y al final del día, asegurémonos de que nada ha cambiado mientras estábamos todos desperdigados hoy.
Phineas Gage
Así que ¿qué aspecto tiene cuando tienes daño en la corteza prefrontal? Phineas Gage. Phineas Gage. Supongo que la mayoría de vosotros ha oído hablar de Phineas Gage, pero una vez más, todo el mundo debería sentar a su nieto en la rodilla en algún momento y contarle lo de Phineas Gage. Nosotros criamos a nuestros hijos con un libro infantil sobre Phineas Gage que existe por ahí.
Phineas Gage trabajaba en una línea de construcción de ferrocarril en Vermont, y tal y tal: usas dinamita si estás volando agujeros en esa montaña por la que construyes el ferrocarril, o lo que sea. Pero alguien la fastidió, y él andaba por allí, y tenía esa larga barra metálica de apisonar que al parecer se usa para aplanar el TNT que usas como explosivo, o yo qué sé, algo, alguien se olvidó de hacer algo, y apisonó uno de ellos, y ese trozo de TNT explotó y lanzó esta barra de hierro, esta barra de hierro de tres pies de largo que pesaba 13 libras, hacia arriba a través del ojo de Phineas Gage y fuera por la parte delantera de su cráneo, y aterrizó a 50 pies de distancia, y se llevó su corteza frontal con ella.
¡Vaya! Phineas Gage. Esta cosa había pasado lo bastante rápido, con una explosión lo bastante rápida, y el metal estaba lo bastante caliente como para haber cauterizado todos los vasos sanguíneos a su paso. Así que ni siquiera sangraba mucho. Él dijo algo como: «¡Ay, Gage!». Y lo levantaron y le preguntaron: «¿Qué ha pasado?». Y todos los tipos se quedaron alrededor, miraron ahí arriba y dijeron: «¡Vaya, ahora tienes un buen agujero en la cabeza!». Y todo eso.
Y Gage estaba consciente, y se decidió que debían ir al pueblo a buscar al médico del pueblo para que diagnosticara qué había pasado. Así que Gage se sube a un carro y, de hecho, acaba caminando un poco. Está perfectamente, solo tiene eso ahí. Y llegan al médico del pueblo, que mira ahí dentro, diagnostica y dice: «Vaya, Gage, tienes un buen agujero en la cabeza», lo que sea.
Y lo que se volvió renombrado, famoso, y está en todos los manuales y canciones y mitos desde entonces, es que Gage quedó totalmente transformado en su personalidad. Por usar las palabras de ese médico que acabó siguiendo a Gage el resto de su vida, en las notas del médico estaba: «Gage ya no era Gage». Phineas Gage había sido el capataz de su cuadrilla, un tipo realizado, estable, respetado, sobrio, fiable, practicante, todo eso.
Y después de que le destruyeran la corteza prefrontal, Gage se volvió desinhibido. Se volvió sexualmente amenazante. Se volvió abusivo. Se volvió blasfemo y malhablado. Y no era capaz de presentarse al trabajo, y pasaron años y años antes de que pudiera volver a mantener un empleo. Gage dejó de ser Gage. Todo eso de hacer lo más difícil porque es lo correcto se fue por la ventana.
Y Gage acabó siendo el primerísimo paciente con daño frontal, el primerísimo paciente desinhibido frontalmente. Parte de lo fascinante de él es que sí fue mejorando poco a poco. Décadas después era capaz de mantener un trabajo estable, una lenta recuperación neuroplástica de alguna función. Pero entre su accidente y eso trabajó como fenómeno de circo, y la única foto conocida de Phineas Gage es él sentado delante de una carpa de circo sosteniendo la barra de hierro, que era su pieza de exhibición.
Acabó muriendo de una convulsión. Tuvo un trastorno convulsivo después, muy relacionado con el daño de allí, que lo mató. Y ahora podéis ir a ver el cráneo de Phineas Gage y la barra metálica en la biblioteca de la Facultad de Medicina de Harvard. Está expuesto allí. Y, como veis en el folio, incluso podéis comprar en Etsy una réplica de plástico del cráneo de Phineas Gage para verla.
Y la gente ha hecho reconstrucciones que muestran el ángulo de la herida de entrada y el de la de salida. Sí, se llevó una parte grande de su corteza prefrontal, todo eso. Así que ahí es donde está el cráneo de Phineas Gage. ¿Y dónde está el resto de Phineas Gage?
Está aquí mismo, cerca de todos nosotros, en Colma, justo a las afueras del sur de San Francisco. Lo enterraron en San Francisco. Su madre vivía allí, que es adonde fue y donde murió unos 20 años después de su accidente. Lo enterraron en San Francisco. En algún momento necesitaron, no sé, hacer promociones urbanísticas allí, así que desenterraron todos los cementerios de San Francisco y los trasladaron todos a Colma, la «Ciudad de los Muertos». Id por allí alguna vez si queréis quedaros inquietos viendo el aspecto que puede tener el suburbio cuando está hecho de nada más que lápidas.
Pero podéis ir a ver la tumba de Phineas Gage allí en Colma, menos la cabeza, que sigue en Cambridge. Pero al menos nosotros aquí, el Harvard de Occidente, al menos tenemos el resto del esqueleto para reclamarlo. ¿Y ahora cómo se ve esto en otros terrenos?
Demencia frontotemporal y corredor de la muerte
Veis esto: un tipo de enfermedad neurológica, no la de Alzheimer, sino algo llamado demencia frontotemporal, que es cuando el daño empieza en la corteza prefrontal. Y la gente, cuando empieza a tener Alzheimer: «Ay, Dios mío, la abuela se ha perdido hoy conduciendo de vuelta del mercado». «Vaya, esto empieza a ser preocupante». Vigila eso.
«Ay, Dios mío, hoy la abuela ha dicho algo totalmente inapropiado y desinhibido». Esta persona que empieza a tener demencia frontotemporal se exhibió en público, dijo algo, lo que sea. Las primeras cosas que ves no tienen que ver con la memoria, sino que están desinhibidas. Personas de 80 años que empiezan a tener demencia frontotemporal ven a un neurólogo muy rápido. Personas de 40 años que están empezando con demencia frontotemporal tienen muchas más probabilidades al principio de ver a policías, jueces o psicólogos, hasta que averiguan: «Ah, aquí está pasando un daño neurológico». Desinhibición.
Otra cosa que contemplar con esto: un porcentaje asombroso, según el estudio, de entre el 25 y el 75 % de la gente en el corredor de la muerte de este país tiene una historia de traumatismo craneal conmocional que dañó la corteza prefrontal. Tenlo en cuenta cuando tengas que decidir si evaluar las acciones de alguien dentro de un marco moral o dentro de uno neurobiológico y mecanicista.
La mayoría de la gente en el corredor de la muerte tiene una historia de daño en una parte del cerebro que te hace hacer lo difícil cuando es lo correcto. Y estas son casi siempre personas que estaban ahí porque en algún momento o momentos críticos no lo hicieron. Última pieza de esto: cuando ves daño en la corteza prefrontal, ¿te encuentras con alguien que está simplemente loco y desinhibido y dice cosas escandalosas y roba en las tiendas a diestro y siniestro y se desnuda y todo ese tipo de cosas?
La desinhibición depende del contexto
No, ves algo mucho más interesante. Ves una dependencia del contexto en la desinhibición. Así que alguien con un daño extenso en la corteza prefrontal puede estar ahí sentado y parecer perfectamente bien. Le pides consejo. Le pides consejo sobre algo que estás tentado a hacer y no sabes si deberías.
Y te dará un consejo magnífico y autorregulado. «¿Sabes qué? Ya sabes, es tentador, pero vas a ser más feliz a la larga si no lo haces...». Dan consejos maravillosos sobre regular tu conducta y tus impulsos a otra persona. Incluso lo hacen bastante bien ellos mismos en algunas circunstancias que no tienen activación emocional.
Pero en cuanto hay activación, agitación, estrés, fatiga, en cuanto lo que está en juego es muy alto y emocional, ahí es cuando toda la autorregulación se va por la ventana. Por ejemplo, esta es una tarea que podrías hacer con alguien con daño prefrontal: y tienen mucha hambre, y tú dices: «Vale, ahora mismo te mueres por el chocolate.
Aquí, en esta mano, tengo cinco trozos de M&M's. Tengo cinco M&M's. Y en esta mano tengo un M&M. El trato es este: si alargas la mano hacia los cinco, retiro la mano de golpe y te llevas un M&M de recompensa. Si en cambio alargas la mano hacia el de uno, te llevas cinco». ¿Puedes regular tu conducta durante los próximos tres segundos?
Y lo que ves es que si la persona tiene bastante hambre, cuando tiene daño aquí, puede verbalizarlo. Se quedará ahí sentada y te dirá: «Ah, ya sé lo que tramas. Sé que quieres que alargue la mano hacia el de los cinco, porque no voy a poder evitarlo.
El prefrontal en silencio: el sueño REM
Sé que esta vez voy a alargar la mano. Voy a ir a por el de aquí. Voy a...». Y luego van a por el equivocado. Y el último dato para archivar en tu vida onírica de esta noche es: ¿cuándo está tu corteza prefrontal más silenciosa que nunca en tu cerebro?
Cuando estás en sueño REM. Cuando estás en sueño REM, la corteza prefrontal se queda en silencio. Y por eso los sueños son oníricos y haces todo tipo de cosas raras en tus sueños que te morirías si las hicieras en público, porque tu sistema límbico está desbocado en ese momento sin la corteza prefrontal que te diga, profundamente dormida: «Yo que tú no haría eso».
«No, esto solo es un sueño. Esto es la realidad». El lunes retomaremos qué pasa cuando intentas ejercer autocontrol sobre tu corteza prefrontal y qué aspecto tiene el cuadro neurobiológico con distintas estrategias de autocontrol.
14 · Sistema límbico (4)
Del freno prefrontal al sistema límbico que responde
Cierra el bloque límbico: honestidad, miedo, exclusión, decisiones morales, dopamina y caras.
Lectura de 1 minuto
- La corteza prefrontal evolucionó para la vida social, no para contar hacia atrás, y de ella baja la regulación sobre el sistema límbico.
- En el experimento de la moneda, quien hace trampa enciende la prefrontal al ver la tentación; quien nunca engaña no resiste nada, porque no siente la tentación.
- El miedo condicionado se apaga cuando la prefrontal le dice a la amígdala que ayer no es hoy: esa es la lógica de la terapia cognitivo-conductual.
- Ante una cara de otro grupo, la amígdala responde en menos de una décima de segundo y la prefrontal la frena un segundo después; en los supremacistas declarados el freno no llega.
- La exclusión social enciende el sistema límbico, y el adolescente ni la reinterpreta ni consigue frenarla.
- El estrés debilita la proyección de la prefrontal hacia la amígdala y refuerza la contraria: la emoción se impone a la decisión juiciosa.
- Walle Nauta vio las proyecciones del sistema límbico hacia arriba y llamó a la corteza ventromedial «sistema límbico honorario» cuando decirlo era una herejía.
- La ventromedial es el portal emocional y la dorsolateral la parte fría y analítica: la palanca del tranvía y el empujón con las manos activan una y otra.
- Sin corteza ventromedial ninguna decisión viene acompañada de una sensación visceral: son los marcadores somáticos de Damasio, una memoria emocional del futuro.
- La dopamina va de recompensa y, sobre todo, de anticipación; como el sistema rescala sin parar, la sorpresa de ayer es hoy lo esperado y mañana será poco.
Repaso: arriba y abajo
La corteza prefrontal no evolucionó para contar hacia atrás, sino para la vida social. Su lesión es el mundo de Phineas Gage, y en el corredor de la muerte la mayoría de los condenados arrastra un traumatismo frontal.
Condenados a muerte en Estados Unidos, según el estudio, con antecedentes de traumatismo craneal conmocionante en la parte frontal del cerebro.
Trampa y tentación
La honestidad se estudia dando la oportunidad de mentir sobre una moneda. En el experimento de Greene y Paxton, que la clase recuerda como «un artículo de Science o Nature», la prefrontal se enciende en cada tentación de quien engaña; quien nunca engaña no resiste nada: no siente la tentación.
Sujetos que hicieron trampa al menos una vez cuando se les dio la oportunidad de mentir sobre el resultado de una moneda.
El miedo
Timbre y descarga hasta que el timbre solo enciende la amígdala; al día siguiente la prefrontal lo apaga: ayer no es hoy. De ahí la terapia cognitivo-conductual.
La amígdala
En la mayoría de los sujetos blancos una cara negra vista menos de una décima de segundo enciende la amígdala, que la prefrontal frena un segundo después. El supremacista declarado no tiene ese freno. Ante tres equis, si la pelota deja de llegar —el cyberball, «una pelota que os pasáis de uno a otro»— el ostracismo enciende el sistema límbico; en los adolescentes «la amígdala se vuelve loca y apenas se ve encenderse la corteza prefrontal», y la exclusión en el escáner duele.
Ante una cara negra mostrada menos de una décima de segundo, se enciende la amígdala.
Reinterpretar
Reinterpretar es esto: es un juego tonto, la prueba te salió mal porque te despertaron a media noche. El trabajo de James Gross, «en el departamento de psicología», es el estudio de esa reinterpretación. Y el límbico manda: el estrés debilita la proyección prefrontal y refuerza la amigdalina, y Nauta, que vio esas proyecciones hacia arriba, llamó «sistema límbico honorario» a la corteza ventromedial.
Dos cortezas
El portal del material límbico es la corteza prefrontal ventromedial; su contraste, la dorsolateral, fría y analítica. En el tranvía —los dilemas morales en el escáner, «ese Josh Greene, en Harvard, que como doctorando hizo el tranvía con gente dentro del escáner»— la palanca se decide en frío y empujar con las manos en caliente.
Sin ventromedial
Quien la pierde decide de forma despiadadamente utilitaria y no puede decidir nada: no le llega ninguna sensación visceral. La clase se apoya en «ese mismo, Antonio Damasio», y la paciente SM, con daño bilateral en la amígdala, prueba que la estructura es necesaria para leer emociones. La tarea de apuestas de Iowa sostiene la hipótesis de los marcadores somáticos.
La dopamina rescala
La dopamina va de recompensa y, sobre todo, de anticipación: el trabajo motivado que uno hace esperando algo. La cascada del tegmento ventral al accumbens y a la prefrontal está llena de bucles que permiten rescalar sin parar: la sorpresa de ayer es hoy lo esperado y mañana poco.
El fusiforme
El fusiforme es la región de las caras, y lo descubrió el laboratorio de Nancy Kanwisher, aunque colocarlo «en los años ochenta» no encaja: el artículo es de 1997. Tampoco vale «no está ahí para reconocer caras»: los expertos en aves y en coches lo activan con lo que individualizan, y con las caras del exogrupo, «según los estudios», no cuenta como una cara.
La cingulada anterior
La cingulada anterior es la parte que te deja sentir el dolor ajeno: ver sufrir a alguien la enciende, aunque el «vídeo de una aguja en una mano» sea de otros trabajos. En la depresión mayor hay sobreactividad aquí: una enfermedad del dolor psíquico. «si la piel de la mano no es la tuya, la cingulada responde menos» (Xu), y «hay trabajo de la psicóloga de Princeton, Susan Fiske» para ver que no todos los «ellos» son lo mismo.
Quiénes salen en este tema
La corteza prefrontal y el caso fundacional
- Phineas Gage (1823-1860) — Capataz de ferrocarril estadounidense a quien una barra de atacar la pólvora le destruyó el lóbulo frontal izquierdo en 1848; es el caso fundacional del estudio de la función frontal. La clase lo usa como el nombre del mundo que aparece cuando se daña la corteza prefrontal. Wikipedia
La honestidad y el tranvía
- Joshua D. Greene (Josh Greene) — Psicólogo moral; hizo los primeros estudios con imagen cerebral de los dilemas morales cuando era doctorando en Princeton, y más tarde fue profesor en Harvard. La clase le atribuye las dos cosas que aparecen aquí: el experimento del tranvía (2001) y el estudio de la honestidad (2009, con Paxton). Sitio personal
- Immanuel Kant (1724-1804) — Filósofo alemán del siglo XVIII; la clase lo invoca para la objeción kantiana de que en el caso del puente se usa a una persona como medio para un fin. Esa lectura está en el propio artículo de Greene y no es invención suya. Wikipedia
- Platón (h. 428-347 a. C.) — Filósofo griego clásico. La clase fecha el problema del tranvía en Platón («desde Platón la gente piensa en tranvías descontrolados»), una atribución anacrónica: el dilema es del siglo XX. Wikipedia
- Spock (personaje de ficción) — Personaje mitad vulcaniano de Star Trek, emblema de la lógica pura frente a la emoción. La clase lo usa como marco de la falsa dicotomía entre pensamiento y emoción con la que se suele leer el daño ventromedial. No es un científico: es una referencia cultural que carga un argumento. Wikipedia
La regulación emocional
- James J. Gross — Psicólogo de la Universidad de Stanford (cátedra Ernest R. Hilgard) y director del Laboratorio de Psicofisiología de Stanford; autor del modelo procesual de la regulación emocional y de la distinción entre reinterpretación y supresión. La clase no nombra la universidad: dice «en el departamento de psicología». Stanford Psychophysiology Lab
El sistema límbico que habla hacia arriba
- Walle Jetze Harinx Nauta (1916-1994) — Neuroanatomista neerlandés-estadounidense, profesor en el MIT e inventor de la tinción de plata que lleva su nombre; fundador de la Sociedad de Neurociencia y su presidente en 1972-73. Informó por primera vez de la masa de proyecciones límbicas hacia la corteza frontal y propuso contar partes de ella como sistema límbico honorario. De joven, en Ámsterdam y bajo la ocupación nazi, su familia escondió a refugiados en su casa. Wikipedia
Las decisiones y los marcadores somáticos
- Antonio Damasio — Neurólogo y neurocientífico portugués-estadounidense, autor de la hipótesis de los marcadores somáticos, que ha estudiado a los pacientes con daño ventromedial prefrontal; su laboratorio describió también a la paciente SM, con daño bilateral en la amígdala. La clase le atribuye la paciente SM, cuyo artículo se publicó con Adolphs como primer autor. Wikipedia
Caras y grupos
- Nancy G. Kanwisher — Neurocientífica cognitiva del MIT (cátedra Walter A. Rosenblith); se le atribuye el descubrimiento del área fusiforme de las caras, publicado en 1997. Antes de volver al MIT pasó por la UCLA y Harvard, de ahí que el «en los años ochenta» de la clase no cuadre. Wikipedia
- Susan Tufts Fiske — Psicóloga social de la Universidad de Princeton (cátedra Eugene Higgins, emérita desde 2023) y arquitecta del modelo del contenido de los estereotipos. La clase usa su trabajo para decir que no todos los miembros de un exogrupo son iguales ante quien mira. Princeton
Leer la clase entera, palabra por palabra
Transcripción automática del vídeo, sin corregir: solo la hemos limpiado de ruido del subtítulo, maquetado en párrafos y puesto los títulos que él mismo va anunciando. Los estudios y las citas se dejan en su inglés original y se pueden pulsar.
Traducción al castellano automática: si un matiz importa, comprueba el original inglés.
La regulación de arriba abajo
So, we've been looking at interactions between the limbic system and the cortex, and going through this theme of top-down regulation by the frontal cortex, specifically the prefrontal cortex. First, looking at it in the cognitive realm, and then transitioning to the social realm, where that's what it's about. The prefrontal cortex did not evolve for us to quickly count numbers backwards; it evolved for sociality.
The more social your primate species, the more of your brain you're devoting to that part of the cortex, the more it is enhanced by sociality, all of that. So, looking down at all the ways in which it is regulating. And what we saw was this particular sort of picture of what happens when you damage the prefrontal cortex, and this is our world of Phineas Gage and frontotemporal dementia.
And there's an immensely important point, I think, towards the end there: 25 to 75% of men, depending on the study, men sitting on death row in this country, have a history of concussive head trauma to the front of their brain, to the frontal cortex. Highly, highly relevant. So, one more piece of top-down frontal regulation.
Voluntad frente a gracia
And this was an immensely interesting, important study done some years ago by Josh Greene at Harvard. And this was a Science or Nature paper, I can never remember which. Famously, the title was something like "Will or Grace." "Will or Grace"?
What's, what's this about? The title was actually longer, but it had those two concepts in there. What he was looking at was the neurobiology, what was going on with brain imaging of subjects while they had the opportunity to cheat, to lie. You sit there, trying to be clairvoyant. So they were testing for you to say whether you think the computer's coin flip now is going to come up heads or tails, and if you were right, it then flips it, you get a reward of some sort, and you are highly motivated to do that.
So people are cruising along with that, and then the experiment starts, which is some deception. Suddenly the researchers say, "Oh, damn, some sort of a computer hiccup here where we're having trouble taking in what your prediction is beforehand, so we'll just run the coin flips and then tell us afterward if you were correct or not." An opportunity to cheat.
Here's your chance to cheat. And as shown here, what went on was, you know, here's where that would suddenly happen. And after three of those, "Ooh, came up tails. Did you happen to say 'Tails'?
Good, good for you. Hooray, congrats, good! We just got the computer back on." "Oh, damn, again, it's doing it again. So let's do some more of those, just tell us if you were right or not." Some more, some more. In other words, a whole bunch of periods where people could have cheated. And they looked at the people who did and didn't.
How can you tell who cheated? And what you see is when you're really doing the task, you got a 50/50 chance of being correct on any given round, unless you're clairvoyant, and no one turned out to be. So you have a 50/50 chance, and thus if you see somebody who was suddenly doing significantly better than 50/50 during these possible cheat periods, you know they were cheating, or you were very, very confident of that.
So what you saw was like 75-80% of the subjects cheated. Cheated not necessarily every single time, but at least some of them, some of them, not all of that. And the question became, of course, what was going on in their brains?
And what you saw was in their prefrontal cortex, there was a burst of activity each time the opportunity for cheating came up. "Ooh, should I do it? Should I not do it? Satan, don't tempt me!" All of that. "Do I, do I give in or not?" They were not able to tell the difference between increases where somebody resisted and somebody gave in.
But nonetheless, this was the profile: people wrestling with temptation, and about 75-80% of them getting into it. And then we transitioned to the subset of people who appear to have never, ever cheated. And here's where the concept of will versus grace come in. What's up with people who never cheated?
Do they have the most amazing willpower on Earth that they could just put Satan in a headlock and resist all of that? Were they showing willpower? And this is what the willpower would look like: and those folks, with opportunities to cheat, and each time the prefrontal cortex explodes into activity and resisting that siren call of cheating and all.
And this is the profile of people with spectacular willpower and moral compass who are able to fight off temptation and never cheat. The alternative model would be someone for whom PFC activity looked like this: there was no temptation, there was no devil to wrestle with. This was not a function of willpower. This is simply who I am.
This is simply who I became. It's not doing the harder thing. And we will come back to this study many, many times down in the future of this course. Okay, a few more bits about the prefrontal cortex talking down to the limbic system. And we already saw one example of it: fear conditioning.
El miedo condicionado
Oh, bell, shock! Bell, shock! Bell alone, amygdala activates, you get a fear response. And the next day it's not working that way anymore, and it's the prefrontal cortex that's sending the inhibitory signal down to the amygdala saying, "Yes, yes, yes, yesterday a bell meant horrible things, but have you noticed not today?
Not today?" And prefrontal cortex inhibiting the amygdala. And you better bet when we get to the depression lecture, a whole sort of psychotherapeutic approach called cognitive behavioral therapy is essentially taking that and turning that into an overall therapeutic approach. Yes, yes, yes, yesterday when the little bell went on, you got a shock, but that doesn't mean it's the case today, and in fact, it's not the case today.
Or in the psychotherapeutic setting, yes, yes, yes, you were abandoned when you were a kid, you failed at whatever this was, unrequited, whatever. Yes, that was real, but that's not today. That is not your inevitable today. And in a sort of rip-small kind of way, what that's about is your prefrontal cortex being able to get your limbic system to tell the difference between what was and what is, and what isn't necessarily an inevitable future.
Una cara negra en el escáner
Another example of this, a finding we will get to, that is extremely distressing, but you put people in a brain scanner and you're flashing of pictures, you're flashing of pictures of faces. And I think I've probably already mentioned this, but what you see is in well-replicated studies, in about 75% of white subjects, you flash up the face of someone who is Black, and in under a tenth of a second, the amygdala activates.
Oh, crap, we are going to be dissecting that finding big time, seeing that it is not quite as horrifyingly depressing as one might think, and looking at who the 25% are, and there's a way to make the percentage more and what does it actually mean, et cetera, et cetera. But right now the most important thing about it is you see this burst of amygdaloid activation, and a second or two later, in most of these individuals, the prefrontal cortex activates and the amygdala goes silent.
What's that? That's the prefrontal cortex sending that inhibitory projection down, which is saying, "Don't think that way. That's not who I am. That's not who we are." An inhibitory self-control or self-regulation coming in after that. There's a subset of individuals whose amygdalas activate within that tenth of a second, where you don't see the prefrontal cortex activating again after a delay and shutting down the amygdala.
Who are they? Avowed, proud, unapologetic, remorseless white supremacists. They don't need their prefrontal cortex to tell them, "Hey, stop thinking that way! That's not who I am! That is who I am, and I mean it." Another example of this, this is one of the all-time, like, evil studies that could be done to you as a volunteer, which is you are socially ostracized.
El cyberball
You're put in, I, I may have described this format already, but you're sitting there at a computer screen and there's three X's. You were this X. And you were told, "These two X's are people in other rooms." They're not really people, they're computers. In any case, there is a cyberball, a ball that you toss back and forth.
You throw it to this person, you throw it to that one back and forth. And at some point, they start ostracizing you. They don't throw the ball to you, they just throw it back and forth between each other. This is incredibly upsetting. This is incredibly upsetting in a very limbic sort of way.
How do you know that? Because if you tell the person instead, "Oh, damn, we just lost the contact to the other two rooms, you can't get on. They're not intentionally ostracizing you." For the average subject being told this was a computer rather than intentional, you didn't have the amygdaloid response. But in the primary version of the study, you're being ostracized, they're not throwing the ball to you anymore, all of that.
This is so upsetting, and the amygdala roars into action. And 2, 3, 5, 10 seconds later, prefrontal cortex activates and inhibits the amygdala. What is that about? That's the prefrontal cortex saying, "Wait a second, this is a stupid game. You're not 12 years old with acne in middle school anymore. This is you!
You have friends, you have loved ones, you have all that! Like, put this in perspective, my God!" And the amygdala silences, and you've put things in perspective. Now there is a subset of humans where you put them in the brain scanner with this and you do this cyberball ostracizing thing, and they've been ostracized and left out, and their amygdala is going like crazy, and you barely see the prefrontal cortex coming on after a lag, and you barely see the amygdala being quiet and stuff.
It doesn't work. It doesn't work. Who are these people? Teenagers! Teenagers with their not-yet-fully-mature prefrontal cortex and their frantic need for conformity and fitting in and all of that. And nothing is worse than socially being ostracized. And the three and a half working neurons in the prefrontal cortex in the teenager at that point hasn't a clue of, hasn't a prayer of doing anything like saying, "Yo, this is just a game!" and "Keep it in perspective!" and all of that.
La reinterpretación
It doesn't make a dent in it. Okay, so what we see, one additional step with this, is this power of reappraisal. James Gross in the psychology department has done some wonderful work with this emotionally distressing thing, and can you reframe its meaning?
Can you, and we saw an example of that. Reframing its meaning as in, "This is a stupid game." Reframing its meaning as in, "No, you failed because you got woken up in the middle of the night by whatever, and you were exhausted during the exam," getting some situational explanation, things of that sort.
El límbico habla hacia arriba
It is central to the prefrontal cortex saying, "Don't run away with this, keep this in perspective." So what we switch to now is the flip side: the limbic system talking to the prefrontal cortex. And this was viewed as completely absurd and impossible back when the entire purpose of neuroanatomical connections between the cortex and the limbic system is for the cortex to keep the limbic system from doing something stupid and impulsive, all top-down inhibition.
And as we've already heard, every time you are strongly emotional about something and make a terrible, impulsive decision, you've just showed the limbic system can talk to the prefrontal cortex. And what you see during periods of stress is the prefrontal projection to the amygdala weakens. The amygdala projection back to the prefrontal cortex gets more powerful, saying, "Do this dumbass, disinhibited, imprudent thing, because this seems like the most brilliant thing on Earth right now!" And that's where you get emotions overriding judicious decision-making, literally the amygdala having more control over the prefrontal cortex than the other way around.
El sistema límbico honorario
And people know exactly how those glucocorticoid stress hormones weaken the descending PFC projection, strengthen the ascending amygdaloid one. So you got, if nothing else, evidence of this: the limbic system could talk to the cortex, can take it over at times. And again, this was viewed as totally absurd back when, and almost ruined the career of this guy, like the 20th century's greatest neuroanatomist, this guy named Walle Nauta, Dutch guy, Walle Nauta, who spent his career at MIT.
And in like the 1960s, first reported that he was seeing a lot of projections from the limbic system up into the frontal cortex. And in fact, he was seeing so many that he said in his mind, parts of the prefrontal cortex should count as honorary limbic system. "Oh my God, what a great scientist!" And he just destroyed his, his career.
"Is he taking drugs? What happened to him?" "Oh, he was so just doing himself in with anything as absurd as the limbic system is talking to the cortex." And let alone that it's talking so much that the portal by which the limbic system talks to the prefrontal cortex should be considered like some sort of honorary part of the limbic system!
He was widely ostracized, and no one would toss the ball to him in games of catch. His family deserted him, all of that. Of course, he turned out to be right. And of course, he didn't bother with any "I told you so." He was unflappable in that regard. Actually, totally amazing man, one of my heroes.
Los cursos nocturnos de Nauta
Every few years he taught this course, his famous evening course in neuroanatomy. And like, chiefs of neurosurgery all over the planet would take sabbaticals to come and take Nauta's course as a refresher. And you'd sit there, and it was like from 7 to 11 in the evening in the dark, looking at slides.
And like, neuroanatomy is the most boring thing on Earth, and I loved it. I loved how bored I was and loved how hard it was to fight to stay awake, because this stuff was totally cool. He was this really like Olympianly wise person, and all of that. And then I wound up working in a lab just down the hall from his lab.
And as long as like this is all remote, I might as well get confessional here. Something I fell into the habit of doing: I'd be sitting at my desk or something, and I would see Professor Nauta walk past, walk past down the hall. "Where is he going?
What's down the hall? The bathroom, the men's room." And I would leap up and time things carefully so I would just step out from sort of the door to the lab I was working in, just as I heard the bathroom door closing, opening, just so I could pass him in the hallway and say, "Oh, good afternoon, Professor Nauta, how are you today?" And he would nod to me in this very stately kind of way, and that would make me [happy].
A wonderfully Olympian guy who stuck to his guns about the limbic system talking to the frontal cortex. And it's only later that I found out dealing with, "Ooh, people saying Nauta is completely lost it here, doing this limbic-cortical nonsense stuff." That that was trivial for him. It was only later that I found out that as a young man, newly married, with a child in Amsterdam during the Nazi occupation, his family sheltered refugees in their apartment for years on end, where they would have been dead in a second if they were ever discovered.
And I read recently, one of these people, this girl who they sheltered there for four years secretly, recently died at age 92. So that on top of it. So Walle Nauta, a hero of limbic projections into the prefrontal cortex. He turned out to be right. Okay, so what did he find?
La corteza ventromedial
He found a particular part of the prefrontal cortex which is where all of the limbic stuff funneled into the prefrontal cortex. And this was an area called the ventromedial prefrontal cortex. Oh my God, but if you haven't had neuroanatomy, this is like, "Over: 'ventro' – dorsal along the top of the brain, 'ventral' along the bottom, 'medial' in the middle, 'lateral' out to the sides, 'frontal' (rostral – Latin for the back of your head) or what?" So this is just saying it's the part of the prefrontal cortex that's medial along the midline and ventral towards the bottom.
La corteza dorsolateral
The ventromedial prefrontal cortex. This was this honorary little limbic portal through which all of this limbic information was pouring in. And this soon came to be contrasted with the most cerebral, cold, remorseless, analytical part of the prefrontal cortex: the dorsolateral, dorsolateral prefrontal cortex. And dorsolateral, interestingly, we've now gone through this sort of hierarchy.
The cortex is the most recent part of the brain to evolve in mammals. The frontal cortex is the most recent part in primates to expand a whole lot. The prefrontal cortex is the part of the frontal cortex that's most recently expanded. The dorsal prefrontal cortex is the newest part of the prefrontal cortex to undergo a big expansion.
El problema del tranvía
What is it about? It's about decision-making. It is at the heart of executive function. Ventromedial prefrontal [cortex] tells what's going on bubbling underneath in the limbic basement there, and who's getting all frothy. And they're two remarkably contrasting parts of the brain. For example, classic problem in philosophy, and we will be getting back to it, the runaway trolley problem.
Since Plato, people have been thinking about runaway trolleys, run away. Here's the scenario: you got a trolley, a track, its brakes fail, whatever, and it's run down the track, they're out of control. And inconveniently, there's five people tied to the track at that point, and they're about to all be killed by the trolley.
And you have to make a choice right now. Standing in front of you is an individual, and you can pull a lever which will dump them onto the track, and as a result of being dumped on, way before those five people, as a result of being dumped on, the trolley is going to eat them and get gummed up in their remains and stop at that point.
They're dead, but the five people are safe. Would you pull the lever? Is it okay to sacrifice one to save five? And all sorts of utilitarian stuff. And we're going to see some really interesting elaborations on this, including more work by that guy, Josh Greene, at Harvard, who, as a grad student, did the runaway trolley problem with people in a brain scanner, looking at how they went about making decisions.
La palanca y las manos
And what he saw was a huge classic dichotomy between a dorsolateral PFC-ish sort of scenario and a ventromedial one. First scenario: "Do you pull a lever or not that will dump this person on the track?" And what he would see is, regardless of the person's decision, high activation here. This was, "Okay, let's figure out what I think of utilitarian philosophy and who's a freshman year TA who taught me this or that about Immanuel Kant?" All alternative version: here comes the trolley about to kill people, "Shouldn't you push the person with your own hands onto the track?" And what you see is, in circumstances where about 75% of people say they would pull a lever, only about 25% would push with their own hands.
And Greene has explored all sorts of like variants on that. What is it that is so salient, that is so real when you are going to do it with your hands as opposed to pulling a lever?
It's totally logical equivalent, yet dramatically different answers. Cold, mechanistic pulling of a lever versus you are going to feel the person's body resisting as you push them to their death, all of that. "Do I pull the lever or not?" Activation here. "Do I use my hands or not?" Activation here. And a whole bunch of limbic sites.
El jurado y el castigo
So that gives you a flavor of the contrast between dorsolateral PFC and ventromedial. Another version: you put people through a mock jury trial as jurors, and then they're deliberating afterward. When they're deliberating whether or not somebody is guilty – or this is somebody in a brain scanner and you explain what the scenario was, and they have to decide innocent or guilty – when they're contemplating that, trying to decide innocent or guilty, it's being processed here.
Once they decide guilty, now they decide what the punishment is, and that flips over to being a limbic sort of thing. And we are going to see in the aggression lectures down the line, a hugely complicated thing in terms of making the world a better place is the fact that we like punishing.
Punishment activates the dopamine system. So, "Guilty or not, let me consider the facts." "Punishment, what do they deserve to undergo? How angry am I? How..." And you could see things like the more activation of the amygdala, predictive of more severe the punishment, funneling up by way of this, telling this what's your decision.
Culpa y vergüenza
More examples: guilt and shame are two very, very different psychological states. We'll eventually get into whether there are strong cultural differences, a guilt culture versus a shame culture, and see there. Guilt is about facts, is about, shame is about cultural opprobrium. I don't know if I've ever tried to say that word before, I may have left out a syllable.
But [they] activate different parts. The dorsolateral – oh, I've got it backwards, heartless! – the dorsolateral PFC is about Tax Day, and the ventromedial is about Valentine. Okay, so you got a contrast between these two areas. So the question becomes sort of what are they doing functionally in different circumstances?
La dorsolateral dañada
And you can see dorsolateral is sort of like the, the most extreme version of much of what the PFC is about. This is this weirdo outpost bringing in this emotional information. What does it look like when there is damage to these areas?
Damage, first off, to the dorsolateral prefrontal cortex: you get kind of a mini-version of Phineas Gage, of somebody with frontotemporal dementia. You get somebody who is socially inappropriate. This is someone who does sexually inappropriate things, says rude, offensive, disinhibited things, all of that. You see what it looks like without the most rational part of your prefrontal cortex telling your limbic system, "Ooh, I know you're thinking that, but do not say that!
Do not do that! You will regret it!" And this is weakened here, the descending projection is not doing as well as usual, if this is damaged. So what happens if you have damage to the ventromedial prefrontal cortex?
Spock y la falsa dicotomía
And here it all comes down to whether or not you think like Mr. Spock is the coolest thing on Earth. This whole realm of people who strongly dichotomize between thought and emotion. Thought and emotion. Probably at a much higher than chance level, when you get someone like that, they're rooting for thought. Emotion just like comes up the works with sentimentality, and it gets all weepy, and it gets all fraught and stuff.
And like, "If you could just like cut the emotional part out of your rational decision-making up there, this would be a much more sensible world." All of that. And then you've got the small subset of people say, "Cognition versus emotion. If only we can get rid of cognition and just run on emotion and like, we're all one and we love everything, especially whales and elephants and stuff." And false dichotomy, we know that already.
Utilitarismo sin freno
So what does it look like if the prefrontal cortex is not getting emotional information from the limbic system? What you might predict right off the bat is one of the things you see: these are people who are heartlessly utilitarian in the decision-making that they make, and runaway trolley problems every single time. Like, "Pull the lever!
Push the person! Disembowel them before tossing them on the track! Disembowel, and it's your mother you're doing it to!" They do not distinguish between relatives and strangers in terms of what they claim, claim to be the moral decisions they would make. This is bizarre. This is so bizarre that virtually every state in the country says close relatives are a special category, because as evidence, you cannot be compelled in court to testify against a close relative.
"Justice is blind!" "Be damned, people, close relatives! That's a different category. You can't do that to people!" Damage this part of the brain, and identical twin versus stranger versus quagga, zebra, or something, and they're all the same. They're making the exact same decisions. What's even more interesting is people with damage to this part of the brain not only do they make these heartlessly utilitarian decisions, they have enormous trouble making decisions about anything.
Los marcadores somáticos
What is this about? And here's where we got all sorts of insights from that same guy, Antonio Damasio, the person with SM with the amygdala damage. Damasio what he sort of put forth is what's known as the somatic marker hypothesis, hugely informative and important. Okay, why are you having trouble making a decision if there's damage to this part of the brain?
And what Damasio showed and expanded on is you have trouble doing that because you're not getting any gut feelings when you're making a decision. You're not having any intuitive sense down there of, "Is this a good idea or a bad one?" You get no gut feeling input at all coming in there, and thus making everyday decisions is incredibly difficult.
What he emphasized also is, not only are you running a thought experiment, you are running a feel experiment: "How is it going to feel if I do this and this turns out to be the consequence?
What if that's the consequence? How would it feel if I were that person and I did this? How would this feel?" And wonderfully poetic term that he used: this is the limbic system, by way of here, generating an emotional memory of the future. "How is it going to feel?" And this somatic marker hypothesis is basically a local version of that James-Lange theory from the other week, the other day, whatever.
"Ooh, how intensely do I feel this emotion? Well, if my heart's beating like crazy, I must be feeling a very intense version of this emotion." "How do I feel about making this decision? Well, if the limbic system is saying, 'Oh my God, it will be so heartbreaking if this is the outcome!'" "Think about how it will feel.
Feel about how it will feel." This, nonetheless, is a value-free fact, as in, it could cut both ways. Sometimes you need to have limbic input to say, "Oh my God, it is going to feel so terrible if these people are harmed, and thus, go out and do this heroic thing, even though rationally that seems like maybe too terrifying.
Go do the right thing! Hooray for you!" And just as readily, "Oh my God, it's going to feel so terrible killing these infants and stuff, but you know who they're going to grow up to be like." So you got to overcome. It's value-free. Just as doing the harder thing as a general state is a neurobiological assessment, it is not a value judgment.
La dopamina y la anticipación
Sometimes using emotion to do a feel experiment can make you more empathic, or it can make you far more brutal. Okay, a little bit more back to the dopamine system, which we heard lots about the other day. The whole point being, it's about reward, but even more so, it's about anticipation. And even more so, it's about the motivated work you are willing to do in anticipation of it.
It's essential for that. Uncertainty blows the roof off of the dopamine system, is extremely, extremely motivating. And we saw that piece there where simply because the system habituates so quickly, what was a wonderful surprise yesterday is what you feel entitled to today and isn't going to be anywhere near enough tomorrow. Why should it work that way?
Because it turns out it works in us very, very dramatically. So, as follows: you take a baboon. What in the life of a baboon counts as pleasurable? I don't know. Food, you kill something exciting and you get to eat it by yourself, or sex, or you win some dominance interaction or like that.
Like, life is relatively restricted when it comes to sources of pleasure and anticipation for other species. But then there's us, and what are our sources of pleasure? Everything from like being the first person to clone a gene to like transcendent, you know, religious ecstasy, and smelling flowers, the first one in spring, and winning the lottery.
And we've got this massive range of potential sources of pleasure and anticipation. Yet we've got the same old dopamine system that like every other beastie out there has. Ours has to be different though, because it has to be able to change the scale very quickly. Some of the time, 0 to 10 in your dopamine system means maximal some abstract thing that's mildly pleasurable.
And some of the time, 0 to 10 is like cocaine or something. It needs to rapidly habituate, it needs to rapidly reset, so that you're sitting there and like your dopamine system has gone up to 10, it's gone up to 11 on your scale of 1 to 10 because of like the most amazing orgasm, whatever.
And then you need to be able to say, "Okay, okay, rescale now, because now we're going to do haikus! And whoa, you better be set to be able to recognize the haiku that puts the scale up to 11, because now we're doing haikus, we're not doing, you know, sexuality." You need to be able to reset all the time.
La cascada del tegmento
And first bits of anatomical evidence for this is coming out, some studies in the last year, this group at Ohio State showing, okay, we've got ventral tegmentum talks to the nucleus accumbens talks to the ventromedial PFC talks to the dorsolateral PFC. Just our whole cascade by which anticipation, motivation, all of that, is influencing decision-making.
And what they're seeing is when you look at these structures in a human brain versus other primate brains, in the human brain you see a lot more feedback loops going on in there. Rather than just one big one, there's more fine control, there's more regulation. Neuroanatomy types, what you see is incredibly high densities in human versions of these of somatostatin-containing interneurons that do inhibitory little feedback loops.
You've got to have a system that is much, much more tightly regulated with feedback signals so you can do the reset. "Okay, we're doing Nobel Peace Prizes right now." No, no, no, no, "we're doing solving Sudoku, we're doing that instead right now." So, rescale what counts as zero and what counts as maximal.
You see this wiring for that, and that's totally amazing. And that's how we manage to both like, like having like somebody scratch our back when we have an itch that's making us crazy, and like writing, you know, Beethoven's Ninth or whatever. The system has to habituate, reset, rescale quickly. And that's the reason why what was a great dopaminergic surprise yesterday, you've reset that this is now expected, and tomorrow is going to be more.
And more of human misery is built around this one diagram and the fact that this system has to reset. This is the neurobiology of why we're hungry and we just get more and more hungry and we're never satiated, and the more you eat, the hungrier you get. And what was amazing is going to be too little tomorrow.
La corteza fusiforme
This, I think, is like the neurochemistry of a core piece of the human predicament. Okay, last number of cortical structures interacting with the limbic system. One of them, the fusiform cortex. Fusiform cortex first discovered by someone named Nancy Kanwisher at MIT in the 1980s. The fusiform cortex is a primate specialty. What is it good for?
Recognizing faces. Oh, does that ever make sense. Although we'll see down the line, probably pigeons can recognize individual human faces, or... But nonetheless, the fusiform cortex is this whole dedicated part of the cortex that's like there, whopping large amounts of primates compared to everybody else, for recognizing faces. Yeah, if all that like cortical social intelligence is doing is playing out in terms of like important frontal function, blah, blah, all of that, you got to be really good at recognizing individuals, and this is a part of the brain devoted to that.
Lo que de verdad te importa
So hooray, we've evolved a facial recognition brain region. Turns out to be much more interesting, the fusiform, in that it isn't there to recognize faces, different examples of faces, different examples in this category of face. What it really does is it recognizes different examples of whatever category of things really, really are meaningful to you.
And thus you will get some fanatic bird-watcher or whatever, where you flash up pictures of different bird species and the fusiform cortex activates. You get somebody who's like crazy about, I don't know, classic model sports cars, and it will activate in response to different ones. You get somebody, and you flash up faces of different baboons and their fusiform will process that, all of that.
Sentir el dolor ajeno
So fusiform is in principle part of the brain we evolved for facial recognition and essential for social success and all of that. It's a part of the brain that evolved for keeping track of examples of whatever category is most important to you. Another region, anterior cingulate. And you want anterior cingulate in one simple phrase: it's the part of the brain that allows you to feel somebody else's pain: empathy.
We're going to be dissecting that one like crazy, and seeing that in some ways what it's about is psychic pain. Anterior cingulate activates when you are being ostracized and that cyberball business there. It's about empathy. Both of those are going to be highly pertinent to a fact we'll get to down the line, which is in major depression, there's overactivity of parts of the anterior cingulate.
It is a disease of psychic pain, of feeling the pains of the world to an exaggerated extent. And we're going to see an absolutely wild piece of brain surgery that's occasionally done for severe, severe depression that addresses exactly that. Okay, so fusiform cortex recognizes faces, or whatever category really matters to you. Anterior cingulate, you feel the rest of the world's pain.
De quién es la cara
And our sort of final modifier here with this, which is, it depends, it depends, it depends whose face. And what studies have shown is, when we're looking at faces of in-group members versus outgroup members – "thems," whatever "them" counts as for where you come from – when there's pictures of them, the fusiform doesn't activate as much.
It doesn't count as much of a face. You don't remember it as accurately because they are an undifferentiated "them," they are a canonical "them," they are an idealized, demonized "them." The fusiform doesn't distinguish as much. And meanwhile, over at the anterior cingulate, it depends on whose pain it is. Take someone, they watch a film clip of a hand and a needle poked into the hand.
It just, the needle goes in, your anterior cingulate activates, "Oh my God, that's so painful!" But as shown in a number of studies, if the hand's skin color is different from your own, as the needle goes in, you don't get as much activation of the anterior cingulate. "Whose face, whose pain?" We will be getting to all of that big time.
And what's implicit in that is work by psychologist at Princeton, Susan Fiske, wonderful work showing that all "them," all outgroup members are not the same to us. They fall in different types of "them," and you see very different engagement of different parts of the brain depending on which type of them we are looking at.
La regulación de arriba abajo
Bueno, hemos estado viendo las interacciones entre el sistema límbico y la corteza, y repasando este tema de la regulación de arriba abajo que ejerce la corteza frontal, en concreto la corteza prefrontal. Primero lo miramos en el terreno cognitivo y luego pasamos al terreno social, que es de lo que va esto. La corteza prefrontal no evolucionó para que contemos números hacia atrás a toda velocidad; evolucionó para la socialidad.
Cuanto más social es tu especie de primate, más cerebro dedicas a esa parte de la corteza, más se ve realzada por la socialidad, todo eso. Así que, mirando hacia abajo, todas las maneras en que está regulando. Y lo que vimos fue ese cuadro concreto de qué pasa cuando dañas la corteza prefrontal, y ese es nuestro mundo de Phineas Gage y de la demencia frontotemporal.
Y hay un punto importantísimo, creo, hacia el final de eso: entre el 25 y el 75 % de los hombres, según el estudio, hombres que están en el corredor de la muerte en este país, tienen antecedentes de traumatismo craneal conmocionante en la parte frontal del cerebro, en la corteza frontal. Relevantísimo. Así que, una pieza más de la regulación frontal de arriba abajo.
Voluntad frente a gracia
Y este fue un estudio interesantísimo e importante, hecho hace unos años por Josh Greene, en Harvard. Y era un artículo de Science o de Nature, nunca me acuerdo de cuál. El título era, famosamente, algo como «Will or Grace». ¿«Will or Grace»?
¿Y de qué va esto? El título era en realidad más largo, pero estaban esos dos conceptos ahí. Lo que él miraba era la neurobiología, qué pasaba con las imágenes cerebrales de los sujetos mientras tenían la oportunidad de hacer trampa, de mentir. Estás ahí sentado, intentando ser clarividente. Te ponían a decir si crees que el lanzamiento de moneda que va a hacer el ordenador saldrá cara o cruz, y si acertabas, entonces la lanzaba, recibías una recompensa de algún tipo, y estabas muy motivado para hacerlo.
Así que la gente va navegando con eso y entonces empieza el experimento, que es un engaño. De repente los investigadores dicen: «Ay, maldita sea, parece que el ordenador ha tenido un fallo y no ha recogido tu predicción de antes, así que vamos a lanzar las monedas y luego nos dices después si has acertado o no». Una oportunidad de hacer trampa.
Aquí tienes tu ocasión de hacer trampa. Y, como muestra este gráfico, lo que pasaba era, ya sabes, aquí es donde eso aparecía de repente. Y después de tres de esos: «Oh, ha salido cruz. ¿Y tú por casualidad habías dicho “cruz”?».
«Bien, bien por ti. ¡Hurra, enhorabuena, bien! Ya tenemos el ordenador otra vez.» «Ay, maldita sea, otra vez, lo está haciendo otra vez. Vamos a hacer algunos más y tú nos dices si has acertado o no.» Algunos más, algunos más. En otras palabras, un montón de periodos en los que la gente podía haber hecho trampa. Y miraron a los que la hicieron y a los que no.
¿Cómo sabes quién hizo trampa? Lo que ves es que, cuando estás haciendo la tarea de verdad, tienes un cincuenta por ciento de posibilidades de acertar en cualquier ronda, salvo que seas clarividente, y resultó que nadie lo era. Así que tienes un cincuenta por ciento, y por tanto, si ves a alguien que de repente iba bastante mejor que eso en esos periodos de posible trampa, sabes que estaba haciendo trampa, o estabas muy, muy seguro de ello.
Lo que veías era que un 75-80 % de los sujetos hacía trampa. No necesariamente todas y cada una de las veces, pero al menos algunas, algunas, no en todas. Y la pregunta pasó a ser, claro, qué estaba pasando en sus cerebros.
Y lo que veías era que en su corteza prefrontal había un fogonazo de actividad cada vez que aparecía la oportunidad de hacer trampa. «Oh, ¿lo hago? ¿No lo hago? ¡Satán, no me tientes!» Todo eso. «¿Cedo o no cedo?» No conseguían distinguir entre los aumentos de quien resistía y de quien cedía.
Pero aun así, este era el perfil: gente luchando con la tentación, y alrededor del 75-80 % de ellos cayendo en ella. Y luego pasamos al subconjunto de personas que parece que nunca, nunca han hecho trampa. Y aquí es donde entra el concepto de voluntad frente a gracia. ¿Qué pasa con la gente que nunca hizo trampa?
¿Tienen la fuerza de voluntad más asombrosa de la Tierra, como para poner a Satán en una llave de cabeza y resistir todo eso? ¿Estaban mostrando fuerza de voluntad? Y así es como se vería la fuerza de voluntad: esas personas, con oportunidades de hacer trampa, y cada vez la corteza prefrontal explota en actividad resistiendo ese canto de sirena de la trampa y todo eso.
Y este es el perfil de personas con una fuerza de voluntad y una brújula moral espectaculares, capaces de rechazar la tentación y no hacer trampa nunca. El modelo alternativo sería alguien cuya actividad de la corteza prefrontal se viera así: no había tentación, no había demonio con el que luchar. Esto no era una cuestión de fuerza de voluntad. Esto es, simplemente, quien soy.
Esto es, simplemente, quien he llegado a ser. No es hacer lo más difícil. Y vamos a volver a este estudio muchísimas veces a lo largo del curso. Bien, unas cuantas piezas más sobre la corteza prefrontal hablándole hacia abajo al sistema límbico. Y ya vimos un ejemplo de eso: el condicionamiento del miedo.
El miedo condicionado
¡Oh, campana, descarga! ¡Campana, descarga! Solo la campana, se activa la amígdala, tienes una respuesta de miedo. Y al día siguiente ya no funciona así, y es la corteza prefrontal la que manda la señal inhibitoria hacia abajo, a la amígdala, diciendo: «Sí, sí, sí, ayer una campana significaba cosas horribles, ¿pero te has dado cuenta de que hoy no?».
¿Hoy no?» Y la corteza prefrontal inhibiendo la amígdala. Y más te vale creer que, cuando lleguemos a la clase de depresión, toda una clase de enfoque psicoterapéutico llamado terapia cognitivo-conductual consiste esencialmente en tomar eso y convertirlo en un enfoque terapéutico general. Sí, sí, sí, ayer, cuando sonaba la campanita, recibías una descarga, pero eso no significa que sea el caso hoy, y de hecho hoy no es el caso.
O, en el contexto psicoterapéutico: sí, sí, sí, te abandonaron de niño, fracasaste en lo que fuera, un amor no correspondido, lo que sea. Sí, eso fue real, pero eso no es hoy. Ese no es tu hoy inevitable. Y, de una forma un poco desgarradora, de lo que se trata es de que tu corteza prefrontal consiga que tu sistema límbico distinga entre lo que fue y lo que es, y lo que no es necesariamente un futuro inevitable.
Una cara negra en el escáner
Otro ejemplo de esto, un hallazgo al que llegaremos y que es extremadamente angustioso: pones a gente en un escáner cerebral y les vas pasando imágenes, les pasas imágenes de caras. Y creo que probablemente ya lo he mencionado, pero lo que ves es que, en estudios bien replicados, en alrededor del 75 % de los sujetos blancos, si les pones la cara de una persona negra, en menos de una décima de segundo se activa la amígdala.
Ay, ay, ay, vamos a diseccionar ese hallazgo a fondo, a ver que no es tan horriblemente deprimente como uno podría pensar, y a mirar quiénes son ese 25 %, y hay manera de hacer que el porcentaje suba y qué significa eso en realidad, etcétera, etcétera. Pero ahora mismo lo más importante de él es que ves ese fogonazo de activación amigdalina y que, un segundo o dos después, en la mayoría de estos individuos, se activa la corteza prefrontal y la amígdala se queda muda.
¿Qué es eso? Es la corteza prefrontal mandando hacia abajo esa proyección inhibitoria, que dice: «No pienses así. Esa no es quien soy. Esos no somos nosotros». Un autocontrol o una autorregulación inhibitorios que llegan después. Hay un subconjunto de individuos cuya amígdala se activa en esa décima de segundo y en los que no ves que la corteza prefrontal se active luego, con retraso, y apague la amígdala.
¿Quiénes son? Supremacistas blancos declarados, orgullosos, sin disculparse y sin remordimientos. No necesitan que su corteza prefrontal les diga: «¡Eh, deja de pensar así! ¡Esa no es quien soy!». Esa es quien soy, y lo digo en serio. Otro ejemplo de esto, y es uno de los estudios más malvados de la historia que se le pueden hacer a un voluntario: te excluyen socialmente.
El cyberball
Te meten, yo, yo, a lo mejor ya he descrito este formato, pero estás ahí sentado ante una pantalla de ordenador y hay tres equis. Tú eres esta equis. Y te dicen: «Estas dos equis son personas que están en otras salas». En realidad no son personas, son ordenadores. En cualquier caso, hay un cyberball, una pelota que te pasas de uno a otro.
Se la lanzas a este, se la lanzas a aquel, de un lado a otro. Y en algún momento empiezan a excluirte. No te lanzan la pelota a ti, se la lanzan entre ellos. Esto es increíblemente perturbador. Es increíblemente perturbador en un sentido muy límbico.
¿Cómo lo sabes? Porque si en vez de eso le dices a la persona: «Ay, maldita sea, acabamos de perder el contacto con las otras dos salas, no puedes conectarte. No te están excluyendo a propósito», el sujeto medio, si le dices que era un ordenador y no algo intencionado, no tenía la respuesta amigdalina. Pero en la versión principal del estudio te están excluyendo, ya no te lanzan la pelota, todo eso.
Esto es tan perturbador que la amígdala ruge y entra en acción. Y 2, 3, 5, 10 segundos después se activa la corteza prefrontal y se inhibe la amígdala. ¿De qué va eso? Es la corteza prefrontal diciendo: «Espera un momento, esto es un juego tonto. Ya no tienes 12 años ni acné en el instituto. ¡Este eres tú!
¡Tienes amigos, tienes gente que te quiere, tienes todo eso! ¡Ponlo en perspectiva, por Dios!» Y la amígdala se calla, y has puesto las cosas en perspectiva. Ahora bien, hay un subconjunto de humanos en los que metes esto en el escáner cerebral y les haces esta exclusión del cyberball, y han sido excluidos y dejados de lado, y su amígdala se vuelve loca, y apenas ves aparecer la corteza prefrontal después de un retardo, y apenas ves que la amígdala se calle y tal.
No funciona. No funciona. ¿Quiénes son esas personas? ¡Adolescentes! Adolescentes con su corteza prefrontal todavía no del todo madura y su necesidad frenética de conformidad y de encajar, y todo eso. Y no hay nada peor que ser excluido socialmente. Y las tres neuronas y media que funcionan en la corteza prefrontal del adolescente, en ese momento, no tiene ni idea, no tiene ninguna posibilidad de hacer algo como decir: «¡Oye, esto es solo un juego!» y «¡Mantenlo en perspectiva!» y todo eso.
La reinterpretación
No le hace ni una muesca. Bien, pues lo que vemos, un paso más con esto, es ese poder de la reinterpretación. James Gross, en el departamento de psicología, ha hecho un trabajo maravilloso con eso que angustia emocionalmente y con si puedes reencuadrar su significado.
Si puedes, y vimos un ejemplo de eso. Reencuadrar su significado en el sentido de «esto es un juego tonto». Reencuadrar su significado en el sentido de «no, fracasaste porque te despertó algo en mitad de la noche y estabas agotado durante el examen», buscar alguna explicación situacional, cosas de ese tipo.
El límbico habla hacia arriba
Es central para que la corteza prefrontal diga: «No te dejes llevar por esto, mantén esto en perspectiva». Así que ahora pasamos a la otra cara: el sistema límbico hablándole a la corteza prefrontal. Y esto se veía como completamente absurdo e imposible cuando el propósito entero de las conexiones neuroanatómicas entre la corteza y el sistema límbico era que la corteza impidiera al sistema límbico hacer algo estúpido e impulsivo, todo inhibición de arriba abajo.
Y, como ya hemos oído, cada vez que estás muy emocionado por algo y tomas una decisión terrible e impulsiva, acabas de mostrar que el sistema límbico puede hablarle a la corteza prefrontal. Y lo que ves durante los periodos de estrés es que la proyección prefrontal hacia la amígdala se debilita. La proyección de la amígdala de vuelta a la corteza prefrontal se hace más potente, diciendo: «Haz esta cosa estúpida, desinhibida e imprudente, ¡porque ahora mismo parece lo más brillante del mundo!». Y ahí es donde las emociones se imponen a la toma de decisiones juiciosa: literalmente, la amígdala teniendo más control sobre la corteza prefrontal que al revés.
El sistema límbico honorario
Y se sabe exactamente cómo esas hormonas del estrés, los glucocorticoides, debilitan la proyección prefrontal descendente y refuerzan la amigdalina ascendente. Así que tienes, cuando menos, pruebas de esto: el sistema límbico podía hablarle a la corteza y puede hacerse con ella a veces. Y, otra vez, esto se veía como totalmente absurdo en su momento y casi arruinó la carrera de este hombre, el mejor neuroanatomista del siglo XX, este hombre llamado Walle Nauta, un holandés, Walle Nauta, que pasó su carrera en el MIT.
Y hacia los años sesenta informó por primera vez de que estaba viendo muchísimas proyecciones desde el sistema límbico hacia arriba, hasta la corteza frontal. Y, de hecho, veía tantas que dijo que, en su opinión, partes de la corteza prefrontal deberían contar como sistema límbico honorario. «¡Ay, Dios mío, qué gran científico!» Y, hala, se destruyó su, su carrera.
«¿Es que se droga? ¿Qué le ha pasado?» «Ay, se estaba haciendo daño a sí mismo con algo tan absurdo como que el sistema límbico le habla a la corteza». ¡Y no digamos ya que habla tanto que el portal por el que el sistema límbico le habla a la corteza prefrontal debería considerarse algo así como una parte honoraria del sistema límbico!
Fue ampliamente marginado, y nadie le pasaba la pelota en los juegos de lanzar. Su familia lo abandonó, todo eso. Por supuesto, resultó que tenía razón. Y, por supuesto, no se molestó en ningún «ya te lo dije». En ese sentido era imperturbable. En realidad, un hombre asombroso del todo, uno de mis héroes.
Los cursos nocturnos de Nauta
Cada pocos años daba este curso, su famoso curso nocturno de neuroanatomía. Y jefes de neurocirugía de todo el planeta se tomaban años sabáticos para venir a hacer el curso de Nauta como repaso. Y estabas ahí sentado, y era de 7 a 11 de la noche, a oscuras, mirando diapositivas.
Y, mira, la neuroanatomía es lo más aburrido del mundo, y a mí me encantaba. Me encantaba lo aburrido que estaba y me encantaba lo difícil que era luchar por mantenerme despierto, porque estas cosas molaban muchísimo. Él era una persona de una sabiduría olímpica, y todo eso. Y luego acabé trabajando en un laboratorio justo al final del pasillo del suyo.
Y, ya que todo esto es a distancia, más vale que me ponga confesional aquí. Algo que me acostumbré a hacer: estaba sentado en mi mesa o donde fuera y veía al profesor Nauta pasar, pasar por el pasillo. «¿Adónde irá?
¿Qué hay al final del pasillo? El baño, el servicio de caballeros». Y yo me levantaba de un salto y calculaba los tiempos con cuidado para salir justo por la puerta del laboratorio en el que trabajaba justo cuando oía la puerta del baño cerrarse, abrirse, solo para cruzarme con él en el pasillo y decir: «Ah, buenas tardes, profesor Nauta, ¿cómo está usted hoy?». Y él me hacía un gesto con la cabeza de esa manera tan solemne, y eso a mí me hacía [feliz].
Un tipo maravillosamente olímpico, que se mantuvo firme en que el sistema límbico le habla a la corteza frontal. Y solo más tarde me enteré de que lidiar con eso, con «ay, la gente dice que Nauta se ha vuelto completamente loco con esto, con estas tonterías límbico-corticales», era para él algo trivial. Solo más tarde me enteré de que, de joven, recién casado y con un hijo, en Ámsterdam durante la ocupación nazi, su familia escondió a refugiados en su piso durante años enteros, donde habrían estado muertos en un segundo si los hubieran descubierto alguna vez.
Y he leído hace poco que una de esas personas, la chica a la que escondieron allí en secreto durante cuatro años, murió hace poco a los 92 años. Así que eso, encima. Así que Walle Nauta, un héroe de las proyecciones límbicas hacia la corteza prefrontal. Resultó que tenía razón. Bien, ¿y qué encontró?
La corteza ventromedial
Encontró una parte concreta de la corteza prefrontal, que es donde todo el material límbico desembocaba en la corteza prefrontal. Y era un área llamada corteza prefrontal ventromedial. Ay, Dios mío, pero si no has dado neuroanatomía esto es como: «A ver: “ventro” —dorsal a lo largo de la parte de arriba del cerebro, ventral a lo largo de la de abajo, medial en el medio, lateral hacia los lados, frontal (rostral, el latín de la parte de atrás de la cabeza), ¿o qué?)». Así que esto solo dice que es la parte de la corteza prefrontal que es medial a lo largo de la línea media y ventral hacia abajo.
La corteza dorsolateral
La corteza prefrontal ventromedial. Este era ese pequeño portal límbico honorario por el que entraba a raudales toda esta información límbica. Y pronto se pasó a contrastarla con la parte más cerebral, fría, despiadada y analítica de la corteza prefrontal: la corteza prefrontal dorsolateral, dorsolateral. Y, curiosamente, con lo dorsolateral hemos recorrido ya esta especie de jerarquía.
La corteza es la parte del cerebro que evolucionó más recientemente en los mamíferos. La corteza frontal es la parte que más se ha expandido en los primates y la más reciente. La corteza prefrontal es la parte de la corteza frontal que se ha expandido más recientemente. La corteza prefrontal dorsal es la parte más nueva de la corteza prefrontal en sufrir una gran expansión.
El problema del tranvía
¿De qué va? Va de tomar decisiones. Está en el corazón de la función ejecutiva. La prefrontal ventromedial cuenta qué está pasando ahí abajo, bullendo en el sótano límbico, y quién se está poniendo espumoso. Y son dos partes del cerebro notablemente contrastadas. Por ejemplo, un problema clásico de la filosofía, y volveremos a él: el problema del tranvía descontrolado.
Desde Platón, la gente piensa en tranvías descontrolados, descontrolados. El escenario es este: tienes un tranvía, una vía, le fallan los frenos, lo que sea, y baja por la vía sin control. E, inconvenientemente, hay cinco personas atadas a la vía en ese punto, y están a punto de morir todas atropelladas por el tranvía.
Y tienes que tomar una decisión ahora mismo. Delante de ti hay una persona, y puedes accionar una palanca que la tirará a la vía y, como consecuencia de que la tiren, mucho antes de llegar a esas cinco personas, como consecuencia de que la tiren, el tranvía se la va a comer y se va a atascar con sus restos y se detendrá en ese punto.
Está muerta, pero las cinco personas están a salvo. ¿Accionarías la palanca? ¿Está bien sacrificar a uno para salvar a cinco? Y todo tipo de cosas utilitaristas. Y vamos a ver algunas elaboraciones realmente interesantes de esto, incluido más trabajo de ese tipo, Josh Greene, en Harvard, que como estudiante de doctorado hizo el problema del tranvía con gente dentro de un escáner cerebral, mirando cómo tomaban las decisiones.
La palanca y las manos
Y lo que vio fue una gran dicotomía clásica entre un escenario tirando a prefrontal dorsolateral y otro ventromedial. Primer escenario: «¿Accionas o no una palanca que tirará a esta persona a la vía?». Y lo que veía era, independientemente de la decisión de la persona, una activación alta aquí. Esto era: «Vale, vamos a ver qué pienso yo de la filosofía utilitarista y qué ayudante de primer curso me enseñó esto o aquello sobre Immanuel Kant». Versión alternativa: viene el tranvía a punto de matar gente, «¿no deberías empujar a la persona con tus propias manos a la vía?». Y lo que ves es que, en circunstancias en las que alrededor del 75 % de la gente dice que accionaría la palanca, solo alrededor del 25 % empujaría con sus propias manos.
Y Greene ha explorado todo tipo de variantes de eso. ¿Qué es lo que resulta tan saliente, tan real, cuando lo vas a hacer con tus manos, en lugar de accionar una palanca?
Es totalmente equivalente desde el punto de vista lógico, y sin embargo las respuestas son dramáticamente distintas. El accionar frío y mecánico de una palanca frente a que vas a notar el cuerpo de la persona resistirse mientras la empujas hacia su muerte, todo eso. «¿Acciono la palanca o no?» Activación aquí. «¿Uso las manos o no?» Activación aquí. Y toda una serie de sitios límbicos.
El jurado y el castigo
Eso te da una idea del contraste entre la prefrontal dorsolateral y la ventromedial. Otra versión: haces pasar a la gente por un juicio simulado como jurados, y luego deliberan. Cuando deliberan sobre si alguien es culpable —o sea, alguien está en un escáner cerebral, le explicas cuál era el escenario y tiene que decidir inocente o culpable—, cuando lo están contemplando, intentando decidir inocente o culpable, se procesa aquí.
Una vez que deciden culpable, ahora deciden cuál es el castigo, y eso pasa a ser algo de tipo límbico. Y vamos a ver en las clases de agresión, más adelante, que una cosa enormemente complicada, si de hacer del mundo un lugar mejor se trata, es el hecho de que nos gusta castigar.
El castigo activa el sistema de dopamina. Así que: «¿Culpable o no? Déjame considerar los hechos». «Castigo: ¿qué merece pasar? ¿Cuánto estoy enfadado? ¿Cuánto...?». Y veías cosas como que a más activación de la amígdala, más grave el castigo predecible, canalizándose hacia arriba por aquí, diciéndole a esto cuál es tu decisión.
Culpa y vergüenza
Más ejemplos: la culpa y la vergüenza son dos estados psicológicos muy, muy distintos. Ya entraremos en si hay diferencias culturales fuertes, una cultura de la culpa frente a una cultura de la vergüenza, y veremos. La culpa va de hechos, va de..., la vergüenza va del oprobio cultural. No sé si alguna vez he intentado pronunciar esa palabra; a lo mejor me he comido una sílaba.
Pero [se] activan partes distintas. La dorsolateral —ay, lo tengo al revés, ¡desalmado!— la prefrontal dorsolateral va del día de la declaración de la renta, y la ventromedial va de San Valentín. Bien, así que tienes un contraste entre estas dos áreas. Y la pregunta pasa a ser qué hacen en términos funcionales en circunstancias distintas.
La dorsolateral dañada
Y puedes ver que la dorsolateral es algo así como la, la versión más extrema de buena parte de lo que es la corteza prefrontal. Esta es una especie de puesto avanzado y raro que trae esta información emocional. ¿Cómo se ve cuando hay daño en estas áreas?
Daño, para empezar, en la corteza prefrontal dorsolateral: te queda algo así como una versión en miniatura de Phineas Gage, de alguien con demencia frontotemporal. Te queda alguien socialmente inapropiado. Es alguien que hace cosas sexualmente inapropiadas, que dice cosas groseras, ofensivas, desinhibidas, todo eso. Ves cómo se ve sin la parte más racional de tu corteza prefrontal diciéndole a tu sistema límbico: «Oh, sé que estás pensando eso, pero no lo digas.
«¡No hagas eso! ¡Te vas a arrepentir!» Y esto se debilita aquí, la proyección descendente no funciona tan bien como de costumbre si esto está dañado. Así que, ¿qué pasa si tienes daño en la corteza prefrontal ventromedial?
Spock y la falsa dicotomía
Y aquí todo se reduce a si crees o no que alguien como el señor Spock es lo más guay del mundo. Todo ese terreno de gente que dicotomiza tajantemente entre pensamiento y emoción. Pensamiento y emoción. Probablemente a un nivel muy por encima del azar, cuando te encuentras a alguien así, va con el pensamiento. La emoción es como un estorbo, con sentimentalismo, y se pone llorona, y se pone toda tensa y tal.
Y cosas como: «Si pudieras simplemente cortar la parte emocional de tu toma de decisiones racional ahí arriba, este sería un mundo mucho más sensato». Todo eso. Y luego tienes el pequeño subconjunto de gente que dice: «Cognición frente a emoción. Si pudiéramos deshacernos de la cognición y funcionar solo con la emoción, y todos somos uno y queremos todo, sobre todo ballenas y elefantes y tal». Y es una falsa dicotomía, eso ya lo sabemos.
Utilitarismo sin freno
Entonces, ¿cómo se ve si la corteza prefrontal no recibe información emocional del sistema límbico? Lo que podrías predecir de entrada es una de las cosas que ves: son personas despiadadamente utilitaristas en las decisiones que toman, y problemas de tranvía descontrolado todas y cada una de las veces. Tipo: «¡Acciona la palanca!
«¡Empuja a la persona! ¡Destrípala antes de tirarla a la vía! ¡Destrípala, y es a tu madre a quien se lo estás haciendo!». No distinguen entre parientes y desconocidos en lo que dicen, dicen que serían sus decisiones morales. Esto es extraño. Es tan extraño que prácticamente todos los estados del país dicen que los parientes cercanos son una categoría especial, porque como testigo no se te puede obligar en un tribunal a declarar contra un pariente cercano.
«¡La justicia es ciega!» «¡Que se fastidie, gente, los parientes cercanos! Esa es otra categoría. ¡No se puede hacer eso con la gente!». Daña esta parte del cerebro y un gemelo idéntico, un desconocido o un quagga, una cebra o algo, y todos son lo mismo. Toman exactamente las mismas decisiones. Y lo que es aún más interesante: las personas con daño en esta parte del cerebro no solo toman estas decisiones despiadadamente utilitaristas, sino que tienen enormes problemas para decidir cualquier cosa.
Los marcadores somáticos
¿De qué va esto? Y aquí es donde sacamos todo tipo de ideas de ese mismo tipo, Antonio Damasio, el de la persona con SM, con el daño en la amígdala. Lo que Damasio vino a proponer es lo que se conoce como la hipótesis de los marcadores somáticos, enormemente informativa e importante. Bien, ¿por qué tienes problemas para tomar una decisión si hay daño en esta parte del cerebro?
Y lo que Damasio mostró y desarrolló es que tienes problemas para hacerlo porque no recibes ninguna sensación visceral cuando tomas una decisión. No tienes ahí abajo ninguna intuición de «¿es buena idea o mala?». No te llega ningún aporte de sensación visceral, y por eso tomar decisiones cotidianas es increíblemente difícil.
Lo que también subrayó es que no solo haces un experimento mental, haces un experimento de sentimiento: «¿Cómo va a sentirse si hago esto y resulta que esta es la consecuencia?
¿Y si esa es la consecuencia? ¿Cómo se sentiría si yo fuera esa persona e hiciera esto? ¿Cómo se sentiría esto?». Y un término maravillosamente poético que usó: es el sistema límbico, a través de aquí, generando una memoria emocional del futuro. «¿Cómo va a sentirse?». Y esta hipótesis de los marcadores somáticos es básicamente una versión local de esa teoría de James-Lange de la otra semana, del otro día, lo que sea.
«Oh, ¿con qué intensidad siento esta emoción? Pues si mi corazón late como loco, debo de estar sintiendo una versión muy intensa de esta emoción». «¿Qué siento sobre tomar esta decisión? Pues si el sistema límbico dice: “¡Ay, Dios mío, va a ser tan desgarrador si el desenlace es este!”». «Piensa en cómo va a sentirse.
«Siente sobre cómo va a sentirse». Esto, aun así, es un hecho libre de valores, es decir, puede cortar en las dos direcciones. A veces necesitas el aporte límbico para decir: «Ay, Dios mío, va a sentirse tan terrible si esta gente sale herida que, por eso, sal y haz esta cosa heroica, aunque racionalmente parezca quizá demasiado aterrador.
«¡Ve y haz lo correcto! ¡Hurra por ti!». Y, con la misma facilidad: «Ay, Dios mío, va a sentirse tan terrible matar a estos niños y tal, pero ya sabes en qué van a convertirse cuando crezcan». Así que tienes que sobreponerte. Está libre de valores. Igual que hacer lo más difícil, como estado general, es una valoración neurobiológica, no un juicio de valor.
La dopamina y la anticipación
A veces usar la emoción para hacer un experimento de sentimiento puede hacerte más empático, o puede hacerte mucho más brutal. Bien, volvamos un poco más al sistema de dopamina, del que oímos mucho el otro día. La cuestión es que va de recompensa, pero aún más de anticipación. Y aún más del trabajo motivado que estás dispuesto a hacer anticipándola.
Es esencial para eso. La incertidumbre hace saltar el techo del sistema de dopamina, es extremadamente, extremadamente motivadora. Y vimos esa pieza ahí, en la que, simplemente porque el sistema se habitúa muy rápido, lo que ayer era una sorpresa maravillosa es hoy algo a lo que te sientes con derecho y mañana no va a estar ni de lejos a la altura. ¿Por qué habría de funcionar así?
Porque resulta que en nosotros funciona de forma muy, muy dramática. Así, del modo siguiente: coges un babuino. ¿Qué cuenta como placentero en la vida de un babuino? No sé. Comida, matas algo emocionante y te lo comes tú solo, o sexo, o ganas alguna interacción de dominancia o algo así.
La vida está relativamente restringida en cuanto a fuentes de placer y anticipación en otras especies. Pero luego estamos nosotros, y ¿cuáles son nuestras fuentes de placer? Desde ser la primera persona en clonar un gen hasta el éxtasis religioso, ya sabes, trascendente, y oler flores, la primera de la primavera, y ganar la lotería.
Y tenemos un abanico enorme de posibles fuentes de placer y anticipación. Y, sin embargo, tenemos el mismo sistema de dopamina de siempre, el mismo que tiene cualquier otro bicho. El nuestro tiene que ser distinto, eso sí, porque tiene que poder cambiar la escala muy rápido. A veces, de 0 a 10 en tu sistema de dopamina significa el máximo de alguna cosa abstracta que es levemente placentera.
Y a veces, de 0 a 10 es como cocaína o algo así. Necesita habituarse rápido, necesita reiniciarse rápido, de modo que estás ahí sentado y tu sistema de dopamina ha llegado a 10, ha llegado a 11 en tu escala del 1 al 10 por el mejor orgasmo del mundo, lo que sea.
Y luego necesitas poder decir: «Vale, vale, rescalamos ahora, porque ahora vamos a hacer haikus». Y, uf, más te vale estar preparado para reconocer el haiku que pone la escala en 11, porque ahora hacemos haikus, no hacemos, ya sabes, sexualidad. Necesitas poder reiniciar todo el rato.
La cascada del tegmento
Y están saliendo los primeros datos anatómicos de esto, algunos estudios del último año, de este grupo de Ohio State, que muestran: vale, tenemos que el tegmento ventral le habla al núcleo accumbens, que le habla a la corteza prefrontal ventromedial, que le habla a la corteza prefrontal dorsolateral. Toda nuestra cascada por la que la anticipación, la motivación, todo eso, influyen en la toma de decisiones.
Y lo que ven es que, cuando miras estas estructuras en un cerebro humano frente a otros cerebros de primate, en el cerebro humano ves muchos más bucles de retroalimentación funcionando ahí. En vez de uno solo y grande, hay un control más fino, más regulación. Los de neuroanatomía: lo que ves son densidades increíblemente altas, en las versiones humanas de estas estructuras, de interneuronas que contienen somatostatina y que hacen pequeños bucles de retroalimentación inhibitorios.
Tienes que tener un sistema mucho, mucho más estrechamente regulado con señales de retroalimentación para poder hacer el reinicio. «Vale, ahora estamos con premios Nobel de la Paz». No, no, no, no: «ahora estamos resolviendo sudokus, ahora hacemos eso». Así que rescalar qué cuenta como cero y qué cuenta como máximo.
Ves este cableado para eso, y es asombroso. Y así es como conseguimos tanto que alguien nos rasque la espalda cuando tenemos un picor que nos vuelve locos como escribir, ya sabes, la Novena de Beethoven o lo que sea. El sistema tiene que habituarse, reiniciarse y rescalar rápido. Y esa es la razón de que lo que ayer fue una gran sorpresa dopaminérgica lo hayas reiniciado como algo ya esperado, y mañana haga falta más.
Y buena parte de la miseria humana se construye alrededor de este único diagrama y del hecho de que este sistema tiene que reiniciarse. Esta es la neurobiología de por qué tenemos hambre y cada vez tenemos más hambre y nunca quedamos saciados, y cuanto más comes, más hambre tienes. Y lo que era asombroso mañana va a ser demasiado poco.
La corteza fusiforme
Esto, creo, es como la neuroquímica de una pieza central de la condición humana. Bien, las últimas estructuras corticales que interactúan con el sistema límbico. Una de ellas, la corteza fusiforme. La corteza fusiforme la descubrió por primera vez alguien llamado Nancy Kanwisher, en el MIT, en los años ochenta. La corteza fusiforme es una especialidad de primates. ¿Para qué sirve?
Para reconocer caras. Ay, qué sentido tiene. Aunque ya veremos más adelante que probablemente las palomas pueden reconocer caras humanas individuales, o... Pero, aun así, la corteza fusiforme es toda esa parte dedicada de la corteza que está ahí, enorme en los primates comparada con todos los demás, para reconocer caras. Sí, si toda esa inteligencia social cortical no hace más que desplegarse en forma de funciones frontales importantes, bla, bla, todo eso, tienes que ser muy bueno reconociendo individuos, y esta es una parte del cerebro dedicada a eso.
Lo que de verdad te importa
Así que hurra, hemos evolucionado una región cerebral de reconocimiento de caras. Resulta que el fusiforme es mucho más interesante, porque no está ahí para reconocer caras, distintos ejemplos de caras, distintos ejemplos de esta categoría de cara. Lo que hace de verdad es reconocer distintos ejemplos de la categoría de cosas que de verdad, de verdad te importan.
Y así tendrás a algún observador de aves fanático o lo que sea, y le pasas fotos de distintas especies de aves y se le activa la corteza fusiforme. Tienes a alguien que está loco por, no sé, los coches deportivos clásicos, y se le activará con distintos modelos. Tienes a alguien, y le pasas caras de distintos babuinos, y su fusiforme procesará eso, todo eso.
Sentir el dolor ajeno
Así que el fusiforme es, en principio, parte del cerebro que evolucionamos para el reconocimiento facial y esencial para el éxito social y todo eso. Es una parte del cerebro que evolucionó para llevar la cuenta de ejemplos de la categoría que más te importe. Otra región: la circunvolución cingulada anterior. Y quieres la cingulada anterior en una frase sencilla: es la parte del cerebro que te permite sentir el dolor de otra persona: la empatía.
Vamos a diseccionar esa a fondo y a ver que, en cierto modo, va del dolor psíquico. La cingulada anterior se activa cuando te están excluyendo, con ese asunto del cyberball. Va de empatía. Las dos cosas van a ser muy pertinentes para un hecho al que llegaremos más adelante: que en la depresión mayor hay hiperactividad de partes de la cingulada anterior.
Es una enfermedad del dolor psíquico, de sentir los dolores del mundo en una medida exagerada. Y vamos a ver una pieza de cirugía cerebral absolutamente salvaje que se hace de vez en cuando para depresiones severísimas y que aborda exactamente eso. Bien, así que la corteza fusiforme reconoce caras, o la categoría que de verdad te importe. La cingulada anterior: sientes el dolor del resto del mundo.
De quién es la cara
Y nuestro modificador final, por así decirlo, con esto, que es: depende, depende, depende de quién sea la cara. Y lo que han mostrado los estudios es que, cuando miramos caras de miembros del endogrupo frente a miembros del exogrupo —los «ellos», lo que «ellos» signifique donde tú vengas—, cuando hay imágenes de ellos, el fusiforme no se activa tanto.
No cuenta tanto como cara. No la recuerdas con tanta precisión, porque son un «ellos» indiferenciado, son un «ellos» canónico, son un «ellos» idealizado y demonizado. El fusiforme no distingue tanto. Y, mientras tanto, en la cingulada anterior, depende de quién sea el dolor. Toma a alguien: le pones un vídeo de una mano y una aguja clavándose en la mano.
La aguja entra y se te activa la cingulada anterior: «¡Ay, Dios mío, qué dolor!». Pero, como se ha mostrado en varios estudios, si el color de piel de la mano es distinto del tuyo, cuando entra la aguja no se activa tanto la cingulada anterior. «¿De quién es la cara, de quién es el dolor?». Llegaremos a todo eso a fondo.
Y lo que está implícito en eso es el trabajo de la psicóloga de Princeton, Susan Fiske, un trabajo maravilloso que muestra que todos los «ellos», todos los miembros de un exogrupo, no son lo mismo para nosotros. Caen en distintos tipos de «ellos» y ves una implicación muy distinta de distintas partes del cerebro según qué tipo de «ellos» estemos mirando.
Fuentes · 73 entradas
De dónde sale cada dato de este tema
Las fuentes de estas 4 clases, cada clase en su caja. Está plegado para que no tape las clases; se abre cuando haga falta.
Sistema límbico · 73 fuentes
Clase 11 · El cerebro de las emociones, antes de las piezas · 12 fuentes
- 11Donald G. Dutton & Arthur P. Aron Some evidence for heightened sexual attraction under conditions of high anxiety. Journal of Personality and Social Psychology 30(4), 510-517 1974. enlaceEl estudio del puente: una investigadora atractiva abordaba a hombres solos en el puente colgante de Capilano (450 pies de largo, 230 sobre las rocas) o en un puente estable y bajo río arriba, les pedía que escribieran una historia a partir de una lámina del TAT y les dejaba su nombre y su teléfono. Los del puente que daba miedo escribieron historias con mucha más imaginería sexual (media 2,47 frente a 1,41; t = 3,19; p < 0,01) y llamaron mucho más (9 de 18 frente a 2 de 16; ji al cuadrado = 5,7; p < 0,02). Se abordó a 33 hombres en cada puente y los ~20 son cuestionarios utilizables, no hombres parados; la entrevistadora se llamaba Gloria (Donna en el control), no Linda, y lo del hotel no está en el artículo. La clase lo cuenta en primera persona del plural, pero el trabajo es de Dutton y Aron y se hizo en la Universidad de Columbia Británica: Sapolsky no firma nada.
- 11Shai Danziger, Jonathan Levav & Liora Avnaim-Pesso Extraneous factors in judicial decisions. PNAS 108(17), 6889-6892 2011. enlaceEn 1.112 resoluciones de ocho jueces israelíes de libertad condicional, recogidas en 50 días de vistas repartidos a lo largo de diez meses, el porcentaje de resoluciones favorables cae poco a poco de en torno al 65 % a casi cero dentro de cada una de las tres sesiones diarias, y vuelve de golpe al 65 % después de cada una de las dos pausas para comer. Los autores lo leen como prueba de que factores ajenos al caso pueden inclinar la decisión y especulan con el agotamiento mental; la explicación por la glucosa que da la clase es suya, no del artículo. La clase lo llama un estudio de un año hecho «en este país»: ni lo uno ni lo otro.
- 11Shai Danziger, Jonathan Levav & Liora Avnaim-Pesso Reply to Weinshall-Margel and Shapard: Extraneous factors in judicial decisions persist. PNAS 108(42), E834 2011. enlaceLa réplica de los autores originales a la carta crítica: los datos no sostienen que todos los presos de una misma prisión pasen antes de la pausa ni que los presos sin abogado expliquen la caída, y defienden haber agrupado negativas y aplazamientos porque psicológicamente los dos representan una preferencia por el statu quo, que es su variable dependiente. La réplica existe y responde a las dos objeciones, así que la clase no se lo inventa; pero «rebatieron por completo» es su veredicto editorial, no el de la literatura: la crítica no se retiró y el trabajo posterior de simulación (Glöckner, 2016) reprodujo la caída con un modelo puramente racional de programación de casos.
- 11Keren Weinshall-Margel & John Shapard Overlooked factors in the analysis of parole decisions (carta). PNAS 108(42), E833 2011. enlaceLa conclusión depende de que el orden de los casos sea aleatorio o exógeno respecto al momento de la pausa, y no lo es: con los datos cedidos por los autores más 12 días de vistas (227 decisiones) y entrevistas con tres abogados, un juez de una junta y cinco personas del servicio de prisiones y de la gestión de tribunales, la carta argumenta que la junta intenta terminar todos los casos de una misma prisión antes de la pausa y que, dentro de cada sesión, los presos sin abogado suelen ir al final y obtienen la condicional mucho menos (en torno al 15 % de resoluciones favorables frente al 35 % de los que tienen abogado). El pico posterior a la pausa sería entonces un artefacto del orden de los casos, no de la comida. No es una queja estadística y sus autores no son unos chalados.
- 11Andreas Glöckner The irrational hungry judge effect revisited: Simulations reveal that the magnitude of the effect is overestimated. Judgment and Decision Making 11(6), 601-610 2016. enlaceSimulaciones: un juez puramente racional que evita empezar casos justo antes de una pausa, porque las resoluciones favorables tardan más en decidirse, reproduce la caída del 65 % a casi cero dentro de la sesión. El tamaño del efecto observado (d ≈ 1,96) es unas ocho veces mayor que las estimaciones meta-analíticas del agotamiento mental, así que el efecto atribuido al hambre está sobreestimado, y el artículo recomienda probar con simulaciones las explicaciones racionales no evidentes antes de declarar un sesgo. Glöckner no niega que factores ajenos influyan en las decisiones judiciales: discute la magnitud concreta y la interpretación por agotamiento. La clase nunca menciona esta línea de crítica.
- 11Katja Bergonzoli, Laurent Bieri, Dominic Rohner & Christian Zehnder Hungry Professors? Decision Biases Are Less Widespread than Previously Thought. arXiv 2408.06048 (Universidad de Lausana, HEC) 2024. enlaceCon más de 14.000 calificaciones de orales asignadas al azar en la Facultad de Derecho de la Universidad de Lausana (2018-2021) y efectos fijos de alumno y de profesor, no aparece ninguna tendencia decreciente a medida que avanza el turno ni reinicio después de la pausa: las notas tienden a subir antes de la pausa y a bajar después, justo lo contrario del patrón de los jueces hambrientos. Los autores concluyen que conviene ser prudente al generalizar los estudios de sesgo de programación para tomar decisiones de política pública. Es contexto distinto (orales de una facultad, no libertad condicional), así que no refuta el resultado israelí, pero es la prueba más limpia del mecanismo «decidir antes de una pausa es más duro» con orden de casos genuinamente exógeno, y falla.
- 11Sultan Mehmood, Avner Seror & Daniel L. Chen Ramadan fasting increases leniency in judges from Pakistan and India. Nature Human Behaviour 7, 874-880 2023. enlaceMedio millón de causas penales y unos 10.000 jueces de Pakistán y la India a lo largo de medio siglo de datos diarios, con asignación aleatoria de los casos y variación exógena de la intensidad del ayuno (calendario islámico rotatorio, latitud de los juzgados): los jueces musulmanes son un 10 % más propensos a absolver por cada hora adicional de ayuno, las absoluciones en Ramadán suben unos 20 puntos porcentuales (un 40 % sobre la media de la muestra) y las causas resueltas en Ramadán se apelan y se revocan menos, sin más reincidencia. Los jueces no musulmanes no muestran efecto alguno. No son tribunales de la sharía y el resultado medido no es la libertad condicional, sino la absolución, la condena y la apelación.
- 11Theodosius Dobzhansky "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution" (ensayo). The American Biology Teacher 35(3), p. 125 y ss. 1973. enlaceEnsayo contra el creacionismo antievolucionista y a favor de una evolución teísta; su formulación final es la que le ha dado fama y la que da título al texto: que nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución. La clase la parafrasea («no puedes entender nada del mundo biológico fuera del contexto de la evolución») y luego la transpone al sistema nervioso para el resto del curso. Que la frase haya acabado en camisetas también es cierto.
- 11François Jacob Evolution and Tinkering. Science, New Series, 196(4295), 1161-1166 (American Association for the Advancement of Science) 1977. enlaceArtículo teórico breve: la selección natural no debe compararse con un ingeniero, que trabaja desde un plan previo y con materiales hechos a propósito, sino con un chapuzas que da a sus materiales funciones inesperadas —un ala a partir de una pierna, parte de una oreja a partir de un trozo de mandíbula— y va retocando objetos ya existentes a lo largo de eones. La forma habitual de citar la conclusión es «la evolución es un chapuzas, no un ingeniero». La idea y su formulación habitual son suyas y la atribución de la clase es correcta, pero la frase de tres tiempos que suelta (ni inventor, ni innovador, chapuzas) es cosecha propia: el artículo no la dice así.
- 11Stanley Schachter & Jerome E. Singer Cognitive, social, and physiological determinants of emotional state (el experimento de la epinefrina). Psychological Review 69(5), 379-399 1962. enlaceCandidato, no seguro. A los sujetos se les administraba epinefrina (adrenalina) o un placebo, con los efectos del fármaco explicados o no, y después se les dejaba con un cómplice eufórico o enfadado. Los que estaban activados y no tenían explicación para su activación tomaron su etiqueta emocional de la situación, lo que respalda que el estado emocional es una función conjunta de la activación fisiológica y una cognición adecuada. La clase no da autor, revista ni año para este caso; la identificación se apoya en que el diseño de «dar adrenalina sin decírselo» encaja de manera única con este trabajo clásico y en que el artículo del puente que la clase narra a continuación cita precisamente a Schachter y Singer (1962). El vínculo es circunstancial: ninguna fuente ata la frase de Sapolsky a este artículo.
- 11Jeffrey A. Linder, Jason N. Doctor, Mark W. Friedberg, Harry Reyes Nieva, Caroline Birks, Daniella Meeker & Craig R. Fox Time of Day and the Decision to Prescribe Antibiotics. JAMA Internal Medicine (carta de investigación), publicada en línea el 6 de octubre de 2014 2014. enlaceCandidato y encaje imperfecto. La probabilidad de que los clínicos de atención primaria recetaran antibióticos en infecciones respiratorias agudas aumentaba a medida que avanzaba la sesión de consulta (media mañana, media tarde), lo que los autores leen como fatiga de decisión que va minando la capacidad de resistir una prescripción inadecuada. Mide la posición dentro de la sesión, no el ayuno ni las comidas, y su resultado es el exceso de antibióticos, no la compasión ni la generosidad. Es el análogo clínico más cercano que encontramos, ofrecido porque no existe un estudio que encaje con «médicos privados de comida»; la clase no cita autor, revista ni año, así que no puede confirmarse que fuera este.
- 11No consta: la clase no da ningún autor NO IDENTIFICADO — los estudios de evaluación de currículums con hambre. No consta: la clase no da revista. sin fuente localizableNo identificado. La clase afirma que hay «estudios de probabilidad» en los que, cuanto más hambrientos están los evaluadores y más tiempo ha pasado desde que comieron, menos tiempo dedican a leer el currículum de un candidato falso antes de tirarlo, y lo presenta como un caso más de que la glucosa cambia juicios sociales con consecuencias. No da autor, año ni revista. Dos búsquedas orientadas a ese diseño (evaluadores con hambre, currículums de candidatos falsos, tiempo de lectura) solo devolvieron artículos de divulgación sobre seguimiento ocular de reclutadores y trabajos de nutrición sin relación, y ningún estudio primario. No se adjunta nada para no inventar la fuente.
Clase 12 · El sistema límbico por dentro: miedo, memoria y dopamina · 19 fuentes
- 12James W. Papez A proposed mechanism of emotion. Archives of Neurology and Psychiatry 38:725 (y reimpresión en Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences 1995;7:103-112) 1937. enlacePropuso el circuito hipotálamo, cuerpos mamilares, tálamo anterior, cingulado, hipocampo, fórnix e hipotálamo como base anatómica de la emoción. La clase lo resume como «un circuito interconectado de todas las estructuras límbicas», que es como se enseña hoy; el papel del giro cingulado en la experiencia emocional que Papez defendía ya no se toma al pie de la letra, y el bautizo del «sistema límbico» es muy posterior. Llamarlo «un neuroanatomista oscuro que nunca volvió a saberse de él» es una exageración: Papez publicó durante décadas.
- 12Glenn Hausfater y Barbara Skoblick Perimenstrual behavior changes among female yellow baboons: Some similarities to premenstrual syndrome (PMS) in women. American Journal of Primatology 9(3):165-172 1985. enlace115 horas de observación focal de trece babuinos amarillos salvajes de Amboseli (Kenia) a lo largo de 24 ciclos menstruales: en los días previos y alrededor del inicio de la regla las hembras comían más, subían más a los árboles, se retiraban del contacto social y mostraban más interacciones agonísticas que a mitad de ciclo. Es el único trabajo indexado sobre conducta perimenstrual en babuinos salvajes y no es de Lisa J. Share (tres registros suyos en PubMed, ninguno de este tema), ni describe el reparto por rango que cuenta la clase. Candidato para el dato, sin confirmar.
- 12Comisión Connally / Stuart Brown y colaboradores (Baylor College of Medicine) Autopsia del cerebro de Charles Whitman y el informe de la comisión del estado de Texas sobre el tiroteo de la torre. Informe de la comisión del estado de Texas; recogido en la prensa de la época y en G. Lavergne, A Sniper in the Tower (1997) 1966. enlaceLa autopsia encontró un tumor del tamaño de una nuez entre el tálamo, el hipotálamo y la amígdala, y el informe escribió que «bien pudo contribuir a su incapacidad para controlar sus emociones y sus actos». El papel causal del tumor sigue discutido y hay quien duda de que existiera. La clase lo sitúa a comienzos de los años sesenta: el tiroteo fue el 1 de agosto de 1966.
- 12Hannes Vogel (Departamento de Patología de Stanford), por encargo del forense del condado de Clark Examen neuropatológico post mortem del cerebro de Stephen Paddock, Facultad de Medicina de Stanford (dr. Hannes Vogel). Informe remitido al forense del condado de Clark; recogido por The New York Times y otros medios (9 de febrero de 2018) 2018. enlaceNo encontró ictus, ni tumor, ni ningún otro trastorno neurológico: solo un número anormalmente alto de depósitos minúsculos en la superficie del cerebro, asociados a la edad y presentes en algunas enfermedades neurológicas. No hay, por tanto, ningún hallazgo «centrado en las proyecciones hacia la amígdala»: el examen se diseñó para descartar media docena de trastornos y no encontró ninguno.
- 12Vernon H. Mark, William H. Sweet y Frank R. Ervin Role of Brain Disease in Riots and Urban Violence (carta). JAMA 1967;201(11):895 1967. enlaceSostuvo que una minoría de los habitantes de los barrios pobres podía ser «peculiar» por disfunción cerebral no diagnosticada y pidió estudios para «identificar, diagnosticar y tratar a estas personas de umbral de violencia bajo antes de que contribuyan a más tragedias», en un contexto que se leyó como propuesta de control quirúrgico de los amotinados negros. La carta salió en JAMA, no en el New England Journal of Medicine, y su difusión posterior fue sobre todo un reportaje de portada de Life en 1968 y el libro Violence and the Brain (1970), no el New York Times. El «destruirle la amígdala a un montón de gente» es la paráfrasis de la clase; el texto pedía diagnosticar y tratar.
- 12William Beecher Scoville y Brenda Milner Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry 20(1):11-21 1957. enlacePrimer informe del caso H.M.: la resección bilateral del lóbulo temporal medial, el 25 de agosto de 1953, lo dejó incapaz de formar recuerdos explícitos nuevos durante el resto de su vida, con la inteligencia en gran medida conservada. Los autores fueron prudentes sobre qué estructura era la responsable. La clase atribuye la operación a Wilder Penfield: la hizo Scoville, en Hartford.
- 12Jacopo Annese y colaboradores Postmortem examination of patient H.M.'s brain based on histological sectioning and digital 3D reconstruction. Nature Communications 5:3122 2014. enlace2.401 cortes seriados de 70 micras del cerebro de H.M., obtenidos a lo largo de 53 horas entre el 2 y el 4 de diciembre de 2009 y reconstruidos en tres dimensiones: la extirpación de Scoville fue menos completa de lo que sugerían sus dibujos —quedó hipocampo posterior intacto—, mientras que las cortezas entorrinal y perirrinal estaban destruidas. La clase acierta en el espíritu (días y días de cortes, retransmisión en directo) pero no en el acceso: la emisión fue pública en la web del laboratorio y reunió a unas 400.000 personas, no un canal reservado a los socios de la Society for Neuroscience.
- 12Suzanne Corkin Permanent Present Tense: The Unforgettable Life of the Amnesic Patient, H.M.. Basic Books (Nueva York) 2013. enlaceEl relato de la investigadora del MIT que trabajó con Molaison durante casi cincuenta años. El título del libro es justo la frase que cita la clase —«perpetuamente en presente»—, pero la clase no la nombra: la atribución es una inferencia razonable, no un dato del vídeo, y por eso la persona queda como candidata.
- 12Joseph V. Brady y Walle J. H. Nauta Subcortical mechanisms in emotional behavior: affective changes following septal forebrain lesions in the albino rat. Journal of Comparative and Physiological Psychology 46(5):339-346 (seguimiento en 48(5):412-420, 1955) 1953. enlaceLas lesiones del septo en ratas producían un aumento brusco y temporal de la reactividad emocional —la «rabia septal»— y de la respuesta de sobresalto; el efecto se desvanecía en unos sesenta días y no aparecía tras lesionar la habénula. Es la fuente canónica del fenómeno que describe la clase, aunque Sapolsky no nombre ni autor ni trabajo.
- 12Hirotaro Narabayashi y otros; Balasubramaniam y Ramamurthi (serie mayor) Amigdalotomía estereotáxica para la agresión intratable (Narabayashi y otros desde 1963; la serie más grande es la de Balasubramaniam y Ramamurthi, en India). Revisión en Journal of Neurosurgery 2007;106(4):710; revisión sistemática posterior en PMC11773330 (2025) 1963. enlaceUna revisión de unos sesenta años de cirugía de la amígdala por agresividad reunió más de mil intervenciones, sobre todo en India, Japón y Estados Unidos, con mejoría conductual en aproximadamente el 70 % de los casos. Que el mayor número fuera en India se sostiene: la serie mayor es la de Balasubramaniam y Ramamurthi, y la literatura la dominan India y Japón. Lo que no se sostiene es el marco: eran lesiones estereotáxicas en pacientes con epilepsia o trastornos graves de conducta, casi siempre como tratamiento clínico, no destrucciones ordenadas por un tribunal. La propuesta explícita de operar a jóvenes violentos fue la carta de 1967, no un programa judicial.
- 12Wolfram Schultz, Peter Dayan y P. Read Montague A neural substrate of prediction and reward. Science 275(5306):1593-1599 1997. enlaceLa actividad de las neuronas dopaminérgicas sigue el error de predicción del premio: se dispara con un premio inesperado, se desplaza al primer estímulo que lo anuncia y baja cuando un premio esperado no llega. Es el trabajo canónico que sostiene «la dopamina es la anticipación, no el premio» y «la felicidad de la persecución»; la clase no lo nombra.
- 12Christopher D. Fiorillo, Philippe N. Tobler y Wolfram Schultz Discrete coding of reward probability and uncertainty by dopamine neurons. Science 299(5614):1898-1902 2003. enlaceEn monos, las neuronas dopaminérgicas codifican la probabilidad del premio de forma graduada y, sobre todo, codifican la incertidumbre: la respuesta fásica es máxima cuando el premio llega la mitad de las veces y prácticamente igual para pares de probabilidades equiparables, como el 25 % y el 75 %. Es exactamente el resultado que describe la clase, y el trabajo que respalda el 75 % y el 25 % «con la misma curva».
- 12Arne Öhman y Susan Mineka Fears, phobias, and preparedness: toward an evolved module of fear and fear learning. Psychological Review 108(3):483-522 2001. enlaceRepasa la evidencia de que el aprendizaje del miedo está sesgado hacia amenazas relevantes desde el punto de vista evolutivo: esos estímulos se condicionan antes, resisten mejor la extinción y necesitan menos exposición que los arbitrarios. La dirección que cuenta la clase encaja; el reparto limpio entre amígdala central para los miedos preparados y amígdala externa para los aprendidos por ensayo y error es simplificación docente, y la propia tesis de la preparación se ha discutido después.
- 12Jiang-Ning Zhou, Louis Gooren y Dick Swaab / Simon LeVay A sex difference in the human brain and its relation to transsexuality (núcleo de la estría terminal) / A difference in hypothalamic structure between heterosexual and homosexual men (INAH-3). Nature 378(6552):68-70 / Science 253(5023):1034-1037 1995. enlaceZhou y colaboradores vieron que la subdivisión central del núcleo de la estría terminal —justo la estructura que señala la clase— es mayor en hombres que en mujeres y, en su pequeña muestra, en las mujeres trans igualaba a las mujeres. LeVay encontró el INAH-3 del área preóptica medial más pequeño en los varones homosexuales de su muestra. Son candidatos para lo que Sapolsky alude sin citar: estudios post mortem de muestra pequeña, y ninguno de los dos cierra la cuestión.
- 12Justin S. Feinstein, Ralph Adolphs, Antonio Damasio y Daniel Tranel The human amygdala and the induction and experience of fear (pacientes con enfermedad de Urbach-Wiethe, entre ellos S.M.). Current Biology 21(1):34-38 2011. enlaceTres pacientes con destrucción bilateral de la amígdala por enfermedad de Urbach-Wiethe mostraron una incapacidad profunda para sentir miedo en situaciones de amenaza real —serpientes, tarántulas, una casa del terror— con el resto de las emociones intactas. La parte de «patológicamente confiados» corresponde a Koscik y Tranel (2011). La clase no acierta con el nombre —«dos apellidos alemanes con guion»—: es la enfermedad de Urbach-Wiethe, o proteinosis lipoidea.
- 12Thomas R. Koscik y Daniel Tranel (y Gupta, Koscik, Bechara y Tranel) The human amygdala is necessary for developing and expressing normal interpersonal trust / The amygdala and decision-making. Neuropsychologia 49(4):602-611 y 49(4):760-766 2011. enlaceLos pacientes con daño bilateral de la amígdala siguen confiando en parejas que los han traicionado repetidamente en juegos económicos repetidos: no retiran la confianza después de la traición. El fenómeno que cuenta la clase es ese, pero el paradigma real es un juego repetido de confianza e inversión, no un dilema del prisionero.
- 12Donald G. Dutton y Arthur P. Aron Some evidence for heightened sexual attraction under conditions of high anxiety. Journal of Personality and Social Psychology 30(4):510-517 1974. enlaceLos hombres entrevistados por una experimentadora en un puente colgante que se balanceaba la llamaban más veces después y producían más imágenes sexuales que los entrevistados en un puente bajo y estable: atribución errónea de la activación. Es la versión de campo más conocida de la familia de estudios que la clase describe; él no cita ninguno y remite a «nuestro mundo de la semana pasada».
- 12Fritz Strack, Leonard L. Martin y Sabine Stepper Inhibiting and facilitating conditions of the human smile: a nonobtrusive test of the facial feedback hypothesis. Journal of Personality and Social Psychology 54(5):768-777 1988. enlaceEl estudio del bolígrafo en la boca: sostenerlo con los dientes —gesto de sonrisa— hacía que las viñetas parecieran algo más divertidas que sostenerlo con los labios. La clase no cita ningún trabajo y describe un uso clínico —forzar la sonrisa en la depresión—, que es una extrapolación, no lo que este experimento probó. Aviso: el informe de replicación preregistrado de 2016, con 17 laboratorios y 1.894 participantes, no reprodujo el efecto (estimación conjunta 0,03, con un intervalo de confianza que cruza el cero).
- 12Suzanne Corkin Acquisition of motor skill after bilateral medial temporal-lobe excision. Neuropsychologia 6(3):255-265 1968. enlaceEstudió el aprendizaje de destrezas motoras en un hombre de cuarenta años con un síndrome amnésico grave, trece años después de una resección bilateral del lóbulo temporal medial: mejoraba con la práctica aunque no recordara haber hecho nunca la tarea. Es el trabajo que separa la memoria explícita de la implícita en el caso H.M.; la clase lo cuenta —el rompecabezas que desmonta y monta cada vez más rápido— sin citar el artículo.
Clase 13 · El prefrontal y la amígdala, en las dos direcciones · 26 fuentes
- 13Hsu, M., Bhatt, M., Adolphs, R., Tranel, D., & Camerer, C. F. Neural Systems Responding to Degrees of Uncertainty in Human Decision-Making. Science 310(5754):1680-1683 2005. enlaceEl grado de ambigüedad correlacionó positivamente con la activación de la amígdala y de la corteza orbitofrontal, y negativamente con un sistema estriatal; dos pacientes con daño amigdalino (síndrome de Urbach-Wiethe) se comportaron como si la ambigüedad les diera igual. Es el mejor candidato humano para la afirmación de clase (ambigüedad contra riesgo conocido), pero Sapolsky no atribuye el dato a nadie y la mitad sobre las ratas de laboratorio no tiene fuente localizada: candidato, no confirmación.
- 13no identificado en la clase La tarea de los M&M (cinco contra uno) con pacientes frontales hambrientos, un test de aplazamiento de la gratificación. . sin fuente localizableLos pacientes con daño frontal verbalizan la estrategia correcta (sé que quieres que coja el de cinco... sé que esta vez voy a cogerlo) y luego cogen el equivocado. No se ha encontrado fuente para esa manipulación concreta de cinco contra uno con pacientes hambrientos; los paradigmas documentados más cercanos son los de Bechara y A. Damasio con pacientes ventromediales. La clase lo cuenta como hecho, sin citar nada.
- 13Mobbs, D., Petrovic, P., Marchant, J. L., Hassabis, D., Weiskopf, N., Seymour, B., Dolan, R. J., & Frith, C. D. When Fear Is Near: Threat Imminence Elicits Prefrontal-Periaqueductal Gray Shifts in Humans (el estudio del miedo anticipado que la clase llama tipo Pac-Man). Science 317(5841):1079-1083 2007. enlaceUn depredador virtual perseguía a los voluntarios por un laberinto; conforme se acercaba, la actividad pasaba de la corteza prefrontal ventromedial a la sustancia gris periacueductal, y la actividad de esta última correlacionaba con el miedo anticipado subjetivo y con la menor confianza en poder escapar. Lo que sigue la proximidad de la amenaza es la sustancia gris periacueductal, no la amígdala, y no se ha localizado ningún estudio de resonancia con fantasmas tipo Pac-Man en el que la amígdala suba según se acercan.
- 13Morey, R. A., Gold, A. L., LaBar, K. S., Beall, S. K., Brown, V. M., Haswell, C. C., Nasser, J. D., Wagner, H. R., McCarthy, G., & the MIRECC Workgroup Amygdala Volume Changes in Posttraumatic Stress Disorder in a Large Case-Controlled Veterans Group. Archives of General Psychiatry 69(11):1169-1178 2012. enlaceEn veteranos militares, el PTSD se asoció con una amígdala MÁS PEQUEÑA, tras controlar depresión, consumo de alcohol, volumen intracraneal, medicación, cronicidad y carga traumática. La clase afirma lo contrario (la estructura misma de la amígdala se agranda): la hiperreactividad amigdalina sí está bien documentada, el aumento estructural no.
- 13Chappelle, W., McDonald, K., Thompson, B., & Swearengen, J. An analysis of post-traumatic stress symptoms in United States Air Force drone operators. Journal of Anxiety Disorders 28(5):480-487 2014. enlaceEn unos mil operadores de aeronaves no tripuladas de la Fuerza Aérea, los síntomas de PTSD autoinformados aparecían en una minoría de casos, a tasas por debajo de las del personal desplegado pero por encima del menos del 1 % que aparece en los registros médicos electrónicos. Es el candidato para el pasaje de los operadores de drones; la base concreta de Nevada que menciona la clase no aparece en ninguna fuente.
- 13Galea, S., Brewin, C. R., Gruber, M., Jones, R. T., King, D. W., King, L. A., McNally, R. J., Ursano, R. J., Petukhova, M., & Kessler, R. C. Exposure to Hurricane-Related Stressors and Mental Illness after Hurricane Katrina. Archives of General Psychiatry 64(12):1427-1434 2007. enlaceEntre residentes del área metropolitana de Nueva Orleans: 49,1 % de prevalencia a 30 días de cualquier trastorno de ansiedad o del estado de ánimo, y 30,3 % de PTSD estimado, frente al 12,5 % del resto de la región afectada. Los correlatos más fuertes fueron los estresores relacionados con el huracán (enfermedad o lesión física, adversidad material, pérdida de propiedades), no la exposición al huracán en sí. Encaja con la afirmación de clase de que hubo muchas más tasas de PTSD que tras un desastre natural corriente.
- 13LeDoux, J. E. y colaboradores La vía talamo-amigdalina rápida (la vía baja) en el condicionamiento auditivo de miedo: The Emotional Brain y el trabajo primario en roedores. Simon & Schuster (libro); trabajo primario en Journal of Neuroscience / Journal of Comparative Neurology 1996. enlaceLa información sensorial llega a la amígdala por dos rutas: una proyección talamo-amigdalina rápida y burda, y una ruta talamo-cortico-amigdalina lenta y detallada; las lesiones corticales no abolían el congelamiento condicionado, mientras que las talámicas o amigdalinas sí. Es el atajo que la clase describe llegando a la amígdala en cincuenta o sesenta milisegundos. LeDoux está nombrado en clase, pero el término vía baja no.
- 13Correll, J., Park, B., Judd, C. M., & Wittenbrink, B. The Police Officer's Dilemma: Using Ethnicity to Disambiguate Potentially Threatening Individuals. Journal of Personality and Social Psychology 83(6):1314-1329 2002. enlaceEn un videojuego de disparo, los participantes disparaban más rápido a los objetivos negros armados y decidían más rápido no disparar a los blancos desarmados: un efecto racial tanto en la respuesta como en el criterio de decisión. Es la formalización de laboratorio del policía que dispara a un hombre desarmado que llevaba un teléfono móvil.
- 13Correll, J., Park, B., Judd, C. M., Wittenbrink, B., Sadler, M. S., & Keesee, T. Across the Thin Blue Line: Police Officers and Racial Bias in the Decision to Shoot. Journal of Personality and Social Psychology 92(6):1006-1023 2007. enlaceLos policías mostraron el mismo sesgo racial en la velocidad de respuesta que los ciudadanos, pero sus decisiones de disparar estaban menos sesgadas por la raza del objetivo: la pericia desplazaba el patrón de error en vez de eliminarlo. Es el estudio con policías reales en el laboratorio. La condición de alumno de esta clase que la clase atribuye a Correll no se ha podido confirmar.
- 13Ma, D. S., Correll, J., Wittenbrink, B., Bar-Anan, Y., Sriram, N., & Nosek, B. A. When Fatigue Turns Deadly: The Association Between Fatigue and Racial Bias in the Decision to Shoot. Basic and Applied Social Psychology 35(6):515-524 2013. enlaceLa depleción cognitiva (estudio 1) y la fatiga y el sueño autoinformados en reclutas de policía (estudio 2) aumentaron el sesgo racial en las decisiones de disparar o no disparar; en una encuesta del Departamento de Justicia, alrededor del 41 % de los agentes estaba en niveles clínicos de privación de sueño. Encaja con el pasaje de clase sobre cuánto tiempo hace que el policía no ha dormido y no ha comido.
- 13Feinstein, J. S., Adolphs, R., Damasio, A., & Tranel, D. The Human Amygdala and the Induction and Experience of Fear. Current Biology 21(1):34-38 2011. enlaceCon serpientes y arañas vivas, una casa del terror y películas evocadoras, S.M. mostró un deterioro profundo y generalizado para inducir y experimentar miedo. La excepción está en el estudio de seguimiento de 2013: con la inhalación de CO2 sí informó de miedo. El trabajo documenta también la ausencia de respuesta autonómica y fisiológica ante cosas terroríficas.
- 13Feinstein, J. S., Buzza, C., Hurlemann, R., Follmer, R. L., Dahdaleh, N. S., Coryell, W. H., Welsh, M. J., Tranel, D., & Wemmie, J. A. Fear and panic in humans with bilateral amygdala damage. Nature Neuroscience 16(3):270-272 2013. enlaceInhalar un 35 % de CO2 provocó no solo miedo sino ataques de pánico completos en tres pacientes con daño amigdalino bilateral, S.M. entre ellos: las señales internas de asfixia pueden generar miedo sin amígdala. La clase afirma sin matices que S.M. no tiene ninguna respuesta de miedo y omite esta excepción.
- 13Gosselin, N., Peretz, I., Johnsen, E., & Adolphs, R. Amygdala damage impairs emotion recognition from music. Neuropsychologia 45(2):236-244 2007. enlaceEl daño amigdalino deterioraba el reconocimiento de la música que da miedo, de forma relativamente selectiva: la música alegre se reconocía intacta y la triste también se veía afectada en cierta medida. Es el estudio que sostiene el pasaje sobre la banda sonora de Tiburón; la clase lo cuenta con la misma seguridad que el resto de los hallazgos de S.M.
- 13Adolphs, R., Gosselin, F., Buchanan, T. W., Tranel, D., Schyns, P., & Damasio, A. R. A mechanism for impaired fear recognition after amygdala damage. Nature 433(7021):68-72 2005. enlaceEl déficit de reconocimiento de miedo de S.M. se debe a que no fija espontáneamente la mirada en la región de los ojos; cuando se le indica explícitamente que mire a los ojos, su reconocimiento de caras de miedo se vuelve normal. Coincide punto por punto con lo que cuenta la clase, incluido el patrón triangular ojos y boca y la manipulación por instrucción que restaura el acierto.
- 13Rozin, P., Haidt, J., & McCauley, C. R. Disgust: The Body and Soul Emotion (y la taxonomía del asco como recordatorio de la naturaleza animal). Handbook of Cognition and Emotion (Wiley), cap. 21 / capítulos del Handbook of Emotions 1999. enlaceEl asco se expandió culturalmente de emoción de rechazo alimentario a asco de naturaleza animal e interpersonal o moral: por eso lo primero que nos da asco de un grupo nuevo son sus costumbres alimentarias y sus cuerpos, y acabamos encontrando asquerosas sus teologías. Rozin está nombrado en clase y el contenido coincide con lo que se le atribuye.
- 13Resúmenes de vigilancia del CDC y de la OMS; Institute of Medicine, Adverse Events Associated with Childhood Vaccines Riesgo de polio paralítica asociada a la vacuna (VAPP): epidemiología de la OPV. OMS, hoja informativa de seguridad de la vacuna de la polio; NCBI Bookshelf 1986. enlaceDatos del CDC para 1975-1984: un caso de polio paralítica asociada a la vacuna por cada 3,22 millones de dosis distribuidas de OPV (uno por cada 2,64 millones si se incluyen los casos de contacto); el riesgo de la primera dosis es mucho mayor, del orden de uno por cada 520.000 a 750.000. La OMS da uno por cada 2,9 a 3,4 millones de dosis. La cifra que da la clase, alrededor de una entre 3,1 millones, está muy cerca: es un acierto poco habitual.
- 13Delis, D. C., Kramer, J. H., Kaplan, E., & Ober, B. A. CVLT, California Verbal Learning Test (versión para adultos): manual y test. The Psychological Corporation (Harcourt Brace Jovanovich) 1987. enlaceDieciséis palabras de cuatro categorías semánticas presentadas a lo largo de cinco ensayos de aprendizaje: cuantifica la curva de aprendizaje, el agrupamiento semántico y los tipos de error. El agrupamiento semántico es justo lo que elimina el daño prefrontal. La clase nombra mal el instrumento: dice California Verbal Learning Task y el test es el California Verbal Learning Test.
- 13Stroop, J. R. Studies of interference in serial verbal reactions. Journal of Experimental Psychology 18(6):643-662 1935. enlaceNombrar el color de la tinta de una palabra de color se ralentiza cuando palabra y tinta entran en conflicto: interferencia de una respuesta sobreaprendida (la lectura). Es la tarea que la clase usa como modelo de lo que rompen el daño prefrontal y la edad, pero nunca se atribuye a nadie: el único vínculo es el epónimo, así que el estudio está resuelto y la persona es candidata.
- 13Wegner, D. M. Ironic processes of mental control (con los experimentos del oso blanco). Psychological Review 101(1):34-52 1994. enlaceEl control mental pone en marcha dos procesos: uno operativo intencional y otro de vigilancia irónica que mantiene accesible justo lo que se quiere evitar; bajo carga o estrés, el vigilante hace MÁS probable el pensamiento o la metedura de pata prohibidos. Explica el modelo de las dos piezas que se disocian (esto importa; han roto). Wegner está nombrado, pero el término publicado es proceso irónico, no el diablillo del inconsciente que la clase dice con reservas.
- 13Dunbar, R. I. M. Neocortex size as a constraint on group size in primates. Journal of Human Evolution 22(6):469-493 1992. enlaceEl tamaño del grupo es función del volumen neocortical RELATIVO, no de variables ecológicas: es la evidencia de la teoría del cerebro social. Dos discrepancias duras con la clase: los análisis corrieron sobre decenas de géneros o especies de primates (no 150, que es el tamaño de grupo humano que predice Dunbar) y la medida es el volumen neocortical relativo, no el porcentaje de corteza dedicado a la corteza prefrontal.
- 13Dunbar, R. I. M. Coevolution of neocortical size, group size and language in humans (el número de Dunbar). Behavioral and Brain Sciences 16(4):681-694 1993. enlaceUna regresión sobre datos de 38 géneros de primates predijo un tamaño de grupo humano medio de 148 (intervalo de confianza del 95 %: 100-230), cifra que el propio Dunbar calificó de exploratoria y que coincide con los tamaños de las sociedades cazadoras-recolectoras y horticultoras. Es de donde sale el 150 que la clase cruza con el número de especies.
- 13Sallet, J., Mars, R. B., Noonan, M. P., Andersson, J. L., O'Reilly, J. X., Jbabdi, S., Croxson, P. L., Jenkinson, M., Miller, K. L., & Rushworth, M. F. S. Social Network Size Affects Neural Circuits in Macaques. Science 334(6056):697-700 2011. enlaceSe escanearon 23 macacos rhesus alojados en grupos de distinto tamaño antes y después: vivir en grupos mayores produjo aumentos de materia gris en el surco temporal superior medio y en la corteza prefrontal rostral, y diferencias de materia gris en zonas parecidas correlacionaban con el rango de dominancia de cada animal. El efecto existe, pero es más estrecho que la expansión de la corteza prefrontal que anuncia la clase, y el vínculo con el rango es correlacional.
- 13Noonan, M. P., Sallet, J., Mars, R. B., Neubert, F. X., O'Reilly, J. X., Andersson, J. L., Mitchell, A. S., Bell, A. H., Miller, K. L., & Rushworth, M. F. S. A Neural Circuit Covarying with Social Hierarchy in Macaques. PLoS Biology 12(9):e1001940 2014. enlaceEn 25 macacos que vivían en grupo, la materia gris de amígdala, tronco del encéfalo e hipotálamo covariaba con el estatus social, y un circuito cortical aparte (surco temporal superior medio más corteza prefrontal anterior y dorsal) covariaba con el estatus y con el tamaño de la red social. Apoya que los individuos socialmente más exitosos acabaran el año con las mayores mejoras corticales; conviene notar que la afirmación de clase sobre el individuo alfa viene de este circuito correlacional, sin medidas repetidas.
- 13Harlow, J. M. Passage of an Iron Rod Through the Head (y el seguimiento de 1868, Recovery from the passage of an iron bar through the head). Boston Medical and Surgical Journal (1848); reimpreso en J. Neuropsychiatry Clin. Neurosci. 11(2):281-283 (1999) 1848. enlaceEl informe de Harlow da la barra de apisonar en 3 pies y 7 pulgadas de largo, 1,25 pulgadas de diámetro y 13,25 libras de peso; Gage estaba consciente, fue tratado y se volvió caprichoso, irreverente y entregado a veces a la más grosera blasfemia, de modo que sus conocidos decían que ya no era Gage. Murió en 1860, en estado epiléptico, unos doce años después del accidente. La clase dice tres pies y trece libras, y que murió unos veinte años después.
- 13Lewis, D. O., Pincus, J. H., Feldman, M., Jackson, L., & Bard, B. Psychiatric, neurological and psychoeducational characteristics of 15 death row inmates in the United States. American Journal of Psychiatry 143(7):838-845 1986. enlaceEl estudio examinó a quince condenados a muerte y encontró tasas altas de lesión craneal grave y deterioro neurológico: una serie sin grupo control y muy pequeña que fundó el campo. La clase afirma que entre el 25 y el 75 % de los condenados a muerte, según el estudio, tiene traumatismo craneal conmocional: la dirección de la literatura es real (la prevalencia de traumatismo craneoencefálico es elevada en población penitenciaria), pero ese rango concreto no tiene fuente localizada.
- 13Kass, L. R. The Wisdom of Repugnance (sobre la clonación humana). The New Republic (2 de junio de 1997); ampliado en 2001 y recogido en Life, Liberty and the Defense of Dignity (2002) 1997. enlaceEl argumento de Kass de que la repugnancia ante una práctica puede ser una guía moral legítima, la sabiduría de la repugnancia, aplicado a la clonación humana. La frase, el autor, el año y el medio cuadran. El pareado si te da ganas de vomitar, tienes que reprobarlo es de Sapolsky, no de Kass.
Clase 14 · Del freno prefrontal al sistema límbico que responde · 16 fuentes
- 14Dorothy Otnow Lewis, Jonathan H. Pincus, Marilyn Feldman, Lori Jackson, Barbara Bard Psychiatric, neurological, and psychoeducational characteristics of 15 death row inmates in the United States. American Journal of Psychiatry 143(7):838-845 1986. enlaceSerie de 15 condenados a muerte en la que todos tenían antecedentes de lesión craneal grave o de afectación neurológica importante: es el estudio clásico que abrió la literatura sobre déficits neurológicos en el corredor de la muerte, y el que sostiene el dato que la clase recuerda al repasar la regulación frontal. Dos cautelas: la serie es minúscula y sin grupo de control, y de ella no sale el rango que Sapolsky cita («entre el 25 y el 75 % de los hombres, según el estudio»); ese rango pertenece a otro trabajo que la clase no nombra y que no hemos podido identificar. Que haya más traumatismo craneoencefálico en población penitenciaria es una afirmación distinta, y esa sí está sostenida.
- 14Joshua D. Greene y Joseph M. Paxton Patterns of neural activity associated with honest and dishonest moral decisions. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences) 106(30):12506-12511 2009. enlaceTreinta y cinco sujetos predecían lanzamientos de moneda por dinero; en las rondas con «oportunidad» el ordenador simulaba un fallo y eran ellos los que se autoevaluaban, con la puerta abierta a mentir. Catorce quedaron clasificados como deshonestos (84 % de aciertos declarados) y catorce como honestos. La clave del artículo es que los honestos no mostraban actividad extra en la red de control al renunciar a una ganancia deshonesta: la honestidad era ausencia de tentación (la hipótesis «Grace», gracia), no resistencia activa (la hipótesis «Will», voluntad). Los deshonestos sí mostraban esa actividad de control, tanto más cuanto más trampeaban. La clase cuenta bien las dos hipótesis, pero se equivoca en dos detalles: llama al artículo «de Science o de Nature» cuando es de PNAS, y dice que hizo trampa «un 75-80 % de los sujetos» cuando el artículo clasificó como deshonestos al 40 %.
- 14La clase no nombra a nadie Estudio sin identificar (grupo de Ohio State) sobre los bucles de retroalimentación del circuito de dopamina humano. . sin fuente localizableSapolsky describe una cascada —el tegmento ventral le habla al núcleo accumbens, este a la corteza prefrontal ventromedial y esta a la dorsolateral— y sostiene que en el cerebro humano hay muchos más bucles de retroalimentación que en otros primates, con densidades muy altas de interneuronas que contienen somatostatina y hacen bucles inhibitorios: eso es lo que permite rescalar el valor de la recompensa. La anatomía general del circuito es estándar y verificable en revisiones, pero el estudio concreto de un grupo de Ohio State con esa comparación entre especies no se ha podido localizar, así que los datos que la clase le atribuye quedan aquí sin comprobar.
- 14Kipling D. Williams, Christopher K. T. Cheung, Wilma Choi Cyberostracism: Effects of being ignored over the Internet (el paradigma del «Cyberball»). Journal of Personality and Social Psychology 79(5):748-762 2000. enlace1.486 participantes de 62 países jugaban por internet a pasar una pelota contra dos supuestos compañeros que en realidad controlaba el ordenador. Cuanto más les excluían, peor se sentían y más perdían la sensación de pertenencia y de control; los excluidos también se conformaban más después. Es el origen del paradigma del cyberball —las tres equis, la pelota que deja de llegar— que la clase usa como ejemplo de ostracismo «increíblemente perturbador en un sentido muy límbico». Conviene precisar que esta versión era online y no de escáner: la versión con imagen cerebral es el trabajo de Eisenberger.
- 14Naomi I. Eisenberger, Matthew D. Lieberman, Kipling D. Williams Does Rejection Hurt? An fMRI Study of Social Exclusion. Science 302(5643):290-292 2003. enlaceLos participantes jugaban al cyberball dentro del escáner y eran excluidos por los otros dos jugadores. La exclusión produjo más actividad en la cingulada anterior dorsal y en la corteza prefrontal ventrolateral derecha, y esa actividad correlacionaba con el malestar declarado: el artículo defiende que las bases cerebrales del dolor social se solapan con las del dolor físico. Es la versión con neuroimagen del cyberball, y ahí encaja el «duele» de la clase. Lo que no encaja es el protagonismo de la amígdala: el artículo informa de cingulada anterior y prefrontal ventrolateral, no de amígdala, y el tramo del adolescente al que no le llega la señal prefrontal pertenece a otra literatura, no a este trabajo.
- 14James J. Gross Antecedent- and response-focused emotion regulation: Divergent consequences for experience, expression, and physiology. Journal of Personality and Social Psychology 74(1):224-237 1998. enlace120 participantes veían una película desagradable con instrucciones de reinterpretar (cambiar el significado para no sentir), de suprimir (esconder lo que se siente) o sin instrucciones. Las dos estrategias reducían la expresión externa, pero la reinterpretación reducía la experiencia del asco, mientras que la supresión aumentaba la activación simpática. Es el artículo que define la reinterpretación frente a la supresión tal y como la clase las usa: cambiar el significado de lo que angustia («esto es un juego tonto», «estabas agotado en el examen») es lo que permite a la corteza prefrontal mantener las cosas en perspectiva. Sapolsky nombra a Gross y describe el concepto, pero no cita el artículo, y la historia neuronal que añade —la prefrontal diciéndole al sistema límbico que ayer no es hoy— el artículo no la prueba.
- 14Joshua D. Greene, R. Brian Sommerville, Leigh E. Nystrom, John M. Darley, Jonathan D. Cohen An fMRI Investigation of Emotional Engagement in Moral Judgment. Science 293(5537):2105-2108 2001. enlaceDos experimentos de imagen funcional, con nueve participantes cada uno, sobre dilemas morales personales e impersonales. Los «personales» —empujar a un hombre desde un puente— ponían en marcha regiones relacionadas con la emoción y tardaban más en juzgarse aceptables; los «impersonales» —accionar una palanca para desviar el tranvía— ponían en marcha regiones de memoria de trabajo y razonamiento controlado. La dirección del hallazgo coincide con lo que cuenta la clase: emoción en la versión con las manos y cognición en la de la palanca. Dos matices: el artículo no da porcentajes, de modo que el «75 % accionaría la palanca y solo el 25 % empujaría con las manos» no está en él, y las regiones que localiza son la circunvolución frontal medial y zonas posteriores, no etiquetas de dorsolateral frente a ventromedial.
- 14Ralph Adolphs, Daniel Tranel, Hanna Damasio, Antonio R. Damasio Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala (la paciente SM). Nature 372(6507):669-672 1994. enlaceUna mujer de 30 años (la paciente SM), con la enfermedad de Urbach-Wiethe, daño bilateral en la amígdala y cociente intelectual normal, tenía un déficit específico para reconocer el miedo en las expresiones faciales mientras reconocía sin problema la identidad de las caras. Es la prueba de que la amígdala humana hace falta para una función emocional concreta, y es la paciente que la clase presenta de pasada, como caso de la clase anterior. Sapolsky se la atribuye a Damasio, pero el primer autor del artículo es Adolphs y el trabajo se hizo en Iowa.
- 14Antoine Bechara, Antonio R. Damasio, Hanna Damasio, Steven W. Anderson Insensitivity to future consequences following damage to human prefrontal cortex (la tarea de apuestas de Iowa). Cognition 50(1-3):7-15 1994. enlacePacientes con daño ventromedial prefrontal, por lo demás intelectualmente intactos, elegían en una tarea de apuestas los montones que daban recompensa inmediata alta y castigo posterior grave: una insensibilidad a las consecuencias futuras, con la tarea construida a propósito para reproducir en el laboratorio su defecto real de decisión. Es la base empírica estándar de la hipótesis de los marcadores somáticos que la clase atribuye a Damasio: sin sensación visceral no hay decisión, y cada decisión cotidiana se vuelve enormemente difícil. Sapolsky enuncia la mitad clínica de la hipótesis y la nombra, pero no describe en ningún momento un estudio.
- 14Nancy Kanwisher, Josh McDermott, Marvin M. Chun The Fusiform Face Area: A Module in Human Extrastriate Cortex Specialized for Face Perception. Journal of Neuroscience 17(11):4302-4311 1997. enlaceImagen funcional sujeto por sujeto: una región de la circunvolución fusiforme (en 12 de 15 sujetos) respondía más a caras que a objetos comunes, y los controles descartaban la atención visual simple, la clasificación de subcategorías y el procesamiento general de formas animadas. Es el artículo que define el área fusiforme de las caras, y la atribución del descubrimiento a Nancy Kanwisher y al MIT es correcta. La fecha no: la clase dice «en los años ochenta» y el artículo es de 1997, año en el que Kanwisher se incorporó como profesora al MIT, después de pasar por la UCLA y Harvard. Además, antes de 1997 ya había trabajos de tomografía por emisión de positrones que describían respuestas a caras en el fusiforme.
- 14Isabel Gauthier, Pawel Skudlarski, John C. Gore, Adam W. Anderson Expertise for cars and birds recruits brain areas involved in face recognition. Nature Neuroscience 3(2):191-197 2000. enlaceExpertos en aves y en coches vieron caras, objetos familiares, coches y aves dentro del escáner. La activación específica de la pericia aparecía en el área fusiforme derecha de las caras y correlacionaba con el nivel de pericia: el «área de las caras» se recluta para cualquier categoría que uno haya aprendido a individualizar. Eso es exactamente lo que la clase cuenta con el observador de aves y los coches deportivos clásicos. El matiz importante es que la interpretación por pericia está discutida y las explicaciones específicas de caras siguen vivas, así que el «no está ahí para reconocer caras» es más fuerte de lo que el artículo permite; la parte de las caras de babuinos, además, la clase no la documenta en ninguna parte.
- 14Alexandra J. Golby, John D. E. Gabrieli, Joan Y. Chiao, Jennifer L. Eberhardt Differential responses in the fusiform region to same-race and other-race faces. Nature Neuroscience 4(8):845-850 2001. enlaceEn regiones fusiformes definidas individualmente como sensibles a caras, la respuesta era mayor para caras de la propia raza que para caras de otra raza, y la ventaja de memoria para las propias correlacionaba con la activación del fusiforme izquierdo y de zonas parahipocampales e hipocampales derechas. Es la mitad fusiforme de lo que cuenta la clase: las caras del exogrupo «no cuentan tanto como cara» y se recuerdan peor. La explicación motivacional que añade Sapolsky —un «ellos» idealizado y demonizado— es suya y no del artículo, y como no nombra a nadie, la ficha se apoya en la fuente estándar para esa afirmación y no en una cita de la clase.
- 14Tania Singer, Ben Seymour, John O'Doherty, Holger Kaube, Raymond J. Dolan, Chris D. Frith Empathy for Pain Involves the Affective but not Sensory Components of Pain. Science 303(5661):1157-1162 2004. enlaceLos voluntarios recibían un estímulo doloroso o veían la señal de que su pareja, en la misma sala, lo estaba recibiendo. La ínsula anterior bilateral, la cingulada anterior rostral, el tronco del encéfalo y el cerebelo se activaban en los dos casos, y la activación de ínsula y cingulada correlacionaba con la empatía declarada de cada uno; las regiones específicas de la sensación —ínsula posterior, corteza sensoriomotora, cingulada caudal— solo se activaban con el dolor propio. Es el estudio canónico para la frase de la clase: la cingulada anterior como la parte del cerebro que te permite sentir el dolor de otra persona. Dos matices: en el artículo el estímulo es la señal de que un ser querido sufre, no un vídeo de una aguja clavada en una mano, que es el paradigma de trabajos posteriores; y el artículo da a la ínsula anterior el mismo peso en la historia.
- 14Xiaojing Xu, Xiangyu Zuo, Xiaoying Wang, Shihui Han Do You Feel My Pain? Racial Group Membership Modulates Empathic Neural Responses. Journal of Neuroscience 29(26):8525-8529 2009. enlaceParticipantes chinos y caucásicos veían una aguja o un bastoncillo de algodón clavarse o tocar caras y manos del propio grupo racial y del otro: la respuesta empática de la cingulada anterior era mayor cuando el que sufría era del endogrupo. Es la fuente sustantiva del «si la piel de la mano no es la tuya, la cingulada responde menos», que la clase suelta sin nombrar a nadie, así que figura como candidata y no como cita suya. Existe toda una familia de artículos parecidos, y este mismo puede estar detrás del «estudios bien replicados» que Sapolsky usa antes en la clase.
- 14Lasana T. Harris y Susan T. Fiske Dehumanizing the Lowest of the Low: Neuroimaging Responses to Extreme Out-Groups. Psychological Science 17(10):847-853 2006. enlacePartiendo del modelo del contenido de los estereotipos —solo los grupos estereotipados a la vez como hostiles e incompetentes se deshumanizan—, los exogrupos extremos, como los adictos o las personas sin hogar, no activaban la corteza prefrontal medial, un patrón que también se ve ante objetos, mientras que los grupos que suscitan emociones exclusivamente sociales sí la activaban. Es la base de «no todos los “ellos” son lo mismo»: los miembros de un exogrupo vienen en tipos distintos y ponen en marcha partes muy distintas del cerebro. El marco de los distintos tipos de «ellos» es el modelo de Fiske y colaboradores, que la clase nombra sin citar artículo; el trabajo de imagen cerebral es este.
- 14Elizabeth A. Phelps, Kevin J. O'Connor, William A. Cunningham, E. Sumie Funayama, J. Christopher Gatenby, John C. Gore y Mahzarin R. Banaji (2000); William A. Cunningham, Marcia K. Johnson, Carol L. Raye, J. Chris Gatenby, John C. Gore y Mahzarin R. Banaji (2004) La amígdala ante caras de otro grupo racial (ficha de candidatos: la clase no nombra ningún artículo). Journal of Cognitive Neuroscience 12(5):729-738 (2000) · Psychological Science 15(12):806-813 (2004) 2000. enlaceLa clase afirma que en estudios bien replicados, a alrededor del 75 % de los sujetos blancos una cara negra presentada en menos de una décima de segundo les enciende la amígdala. No nombra ningún artículo, así que esta ficha recoge los dos trabajos estándar para esa afirmación, no una cita suya. Phelps y colaboradores (2000) midieron con imagen funcional la evaluación inconsciente de caras negras y blancas en sujetos blancos y encontraron activación amigdalina que correlacionaba con medidas indirectas de evaluación racial (la prueba de asociación implícita), no con lo que los sujetos declaraban; es el trabajo clásico del hallazgo. Cunningham y colaboradores (2004) presentaron las caras durante 30 milisegundos, por debajo de la décima de segundo que cita la clase, y la amígdala respondía más a las caras negras que a las blancas en esa condición, mientras que con presentaciones largas (525 ms) la pauta se desplazaba hacia regiones de control. El fenómeno, por tanto, está bien establecido y tiene fuente; lo que no hemos podido atribuir a ningún artículo concreto son las dos cifras que la clase da como dato: ni el 75 % de los sujetos ni el umbral exacto de una décima de segundo aparecen en estos trabajos del modo en que se cuentan.