Etología
Con la etología el curso cambia de escala y de método: mirar al animal en su propio mundo, en vez de imponer leyes universales a todas las especies. El tema nace como reacción al behaviorismo que dominó la psicología estadounidense del siglo XX y se ordena con las cuatro preguntas de Tinbergen: qué conducta es, para qué sirve, qué la desencadena y qué pasa en el cerebro. De ahí salen las pautas de acción fija, los estímulos desencadenantes y los sentidos que no tenemos. La segunda clase lleva el método a la cultura y a la mente animal: herramientas, conformidad y la pregunta por la conciencia de otras especies.
09 · Etología I
Mirar al animal en su propio mundo
Cuatro preguntas, pautas de acción fija y sentidos que no tenemos.
Lectura de 1 minuto
- El behaviorismo dominó la psicología estadounidense del siglo XX: ambientalismo radical, refuerzo y leyes universales para toda especie.
- La etología nació en Europa con la regla contraria: cada especie resuelve su problema a su manera y hay que estudiarla en su medio.
- Sus tres fundadores, Tinbergen, von Frisch y Lorenz, recibieron el Nobel de Fisiología o Medicina en 1973.
- Tinbergen ordenó el campo con cuatro preguntas: qué conducta es, para qué sirve, qué la desencadena y qué pasa en el cerebro.
- Las pautas de acción fija se ejecutan sin aprendizaje; lo que se aprende es cuándo, con quién y en qué contexto.
- Las gaviotas retiran del nido las cáscaras vacías porque su blanco interior delata la puesta desde el aire.
- El punto rojo del pico de la gaviota desencadena el picoteo, y una versión exagerada lo desencadena aún más.
- Hay señales fuera de nuestro alcance: descargas eléctricas, vibraciones del sustrato y un sudor que activa la amígdala de quien lo huele.
- Los monos de Harlow preferían la madre de tela, que no daba leche, a la de alambre, que sí la daba.
- El aprendizaje rompe el modelo clásico por dos vías: la impronta ocurre de una sola vez y la maternidad competente se aprende.
El behaviorismo y sus tres principios
El cuarto cubo mira la conducta en sí. El behaviorismo dominó la psicología estadounidense del siglo XX: John Watson y B. F. Skinner sostuvieron que con el ambiente y el refuerzo se modela a cualquier especie.
La etología mira al animal en su medio
En Europa se inventaba otra ciencia, fundada por Nikolaas Tinbergen, Konrad Lorenz y Karl von Frisch, Nobel de Medicina en 1973. Cada especie resuelve a su manera un problema concreto, y solo se ve en su ambiente natural. Lorenz fue además nazi y propagandista del régimen.
Las cuatro preguntas de Tinbergen
Tinbergen ordenó el campo con cuatro preguntas: ¿qué conducta es?, ¿para qué sirve?, ¿qué la desencadena? y ¿qué pasa por medio en el cerebro? La última respuesta era una caja negra, el «mecanismo desencadenante innato».
Pautas de acción fija
La conducta viene en unidades: las pautas de acción fija, bloques multi-músculo coordinados y con significado social. No hay que aprender a ejecutarlas; se aprende cuándo. Una ardilla criada en aislamiento abre una nuez. Un bebé no necesita que le enseñen a mamar.
Un bebé sobre un cristal que tapa un desnivel se niega a cruzar. Los vervets tienen llamadas distintas para el peligro del aire y el del suelo. Corregimos el recuento: «los vervets solo tienen dos palabras de alarma».
Llamadas de alarma distintas en los vervets. La clase dice que tienen dos palabras, una para el peligro del aire y otra para el del suelo. El trabajo describe tres, una por depredador —leopardo, águila y serpiente—, y cada una dispara su propia respuesta de escape.
Para qué sirve la conducta
Las gaviotas de Tinbergen retiran del nido las cáscaras vacías, cuyo blanco interior delata la puesta. La danza de las abejas indica dirección y distancia. Un artículo de Nature lo tituló «fitness por bailar». Los cocodrilos esperan con una ramita en el hocico, un cebo para pájaros.
El estímulo desencadenante
Los pollos de gaviota picotean el punto rojo del pico materno: taparlo detiene el picoteo y pintar el pico entero lo dispara, lo que Tinbergen llamó superestimulación. Cada especie vive en un mundo sensorial propio, su Umwelt.
La berrea del ciervo adelanta la fecha del celo, no la induce: «la cierva es una ovuladora refleja» es incorrecto: tiene ciclos estacionales. En el panda, los chirridos de la hembra fértil se distinguen por duración y aspereza, y «su tono sube» no es lo medido. En las humanas, la voz se vuelve algo más aguda al ovular.
Los sentidos ajenos y el tacto
Oler el sudor de alguien asustado activa la amígdala sin que nadie lo distinga. Las lágrimas emocionales cambian sin avisar la percepción del atractivo ajeno. Los peces eléctricos emiten descargas: «los machos intentan anular la frecuencia del rival» al revés, cada pez se aparta para no perder su electrolocalización.
Las ratas emiten sonidos de 50 kHz cuando se las hace cosquillas. Los monos de Harlow maman en la madre de alambre y vuelven a la de tela: lo que ata es el contacto. Gould analizó la neotenia del diseño de Mickey Mouse.
La caja negra: la neuroetología
Konishi y su escuela descifraron cómo aprende un ave su canto, y las que lo olvidan en invierno fabrican neuronas nuevas, trabajo de Goldman y Nottebohm. El reflejo de lordosis solo aparece si el estrógeno está alto. Ver la cara de alguien que cuenta como «ellos» activa antes la amígdala.
Edad a la que los niños ya reaccionan de forma distinta a las caras ajenas que a las del propio grupo: la cara ajena se asocia antes al miedo.
Lo que hay que aprender
La maternidad competente se aprende con la práctica, trabajo que la clase atribuye a Hrdy. Las suricatas enseñan a cazar escorpiones, de muertos a vivos. La impronta se fija de una sola vez. Y asociar un sabor con el malestar de estómago cuesta menos que asociarlo con un sonido: es el aprendizaje preparado, marco que puso Seligman. Aquí la clase se pasa: «descubrió él el fenómeno», y la evidencia experimental es de Garcia y Koelling.
La frontera actual es la etología cognitiva: cómo razonan otras especies.
Quiénes salen en este tema
Los tres fundadores de la etología
- Nikolaas Tinbergen (1907-1988) — Zoólogo neerlandés, uno de los tres fundadores de la etología y premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973. Excelente experimentalista y autor de las cuatro preguntas que ordenan el campo. Trabajó las gaviotas en la costa neerlandesa y los modelos de pico con Perdeck. Wikipedia
- Karl von Frisch (1886-1982) — Zoólogo austriaco, premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1973. Descifró el baile de las abejas: la orientación respecto a la gravedad indica la dirección del alimento y la duración del meneo, la distancia. Wikipedia
- Konrad Lorenz (1903-1989) — Zoólogo austriaco, tercer fundador y premio Nobel en 1973. Describió la impronta con gansos y patos. Fue nazi convencido: se afilió al NSDAP en 1938, trabajó en la oficina de política racial y durante la guerra evaluó prisioneros de guerra. Lo negó el resto de su vida; en 2015 la Universidad de Salzburgo le retiró a título póstumo un doctorado honorario por mentir sobre ese pasado. Sociedad Max Planck
El behaviorismo y la psicología anterior
- William James (1842-1910) — Filósofo y psicólogo estadounidense de Harvard, representante de la psicología introspectiva anterior al behaviorismo. La clase lo cita como mitad psicólogo y mitad filósofo. Wikipedia
- John B. Watson (1878-1958) — Psicólogo estadounidense, fundador del behaviorismo. Sostuvo que controlando el ambiente se puede modelar a cualquier niño; tras un escándalo académico se pasó a la publicidad. Wikipedia
- B. F. Skinner (1904-1990) — Psicólogo estadounidense, la figura dominante del behaviorismo, que convirtió el refuerzo en leyes universales para toda especie. Trabajó sobre todo con palomas. Wikipedia
Conducta, cerebro y aprendizaje
- Harry F. Harlow (1905-1981) — Primatólogo estadounidense de la Universidad de Wisconsin. En sus experimentos con madres sustitutas, las crías de macaco pasaban el día en la madre de tela y solo iban a la de alambre a comer: lo que ata a la cría es el contacto, no las calorías. Las crianzas en aislamiento dejaron déficits graves y duraderos. American Psychologist, 1958
- Masakazu (Mark) Konishi (1933-2020) — Neuroetólogo japonés formado en Berkeley con Peter Marler y después catedrático en Caltech. Fundó la neuroetología del canto de las aves: cómo se aprende y qué circuitos lo sostienen. La clase lo sitúa en Berkeley, que es donde se doctoró, no donde tuvo la cátedra. Caltech
- Donald W. Pfaff — Neuroendocrinólogo de la Universidad Rockefeller, donde lleva desde 1966. Ha dedicado décadas a la circuitería del reflejo de lordosis: qué hace el estrógeno en el hipotálamo para que la espalda se arquee. Rockefeller University
- John C. Wingfield — Endocrinólogo de campo de la Universidad de California en Davis. Estudia en aves silvestres cómo se temporizan la migración, la cría y una segunda puesta si sobra comida. La clase lo adscribe a la escuela del canto; su campo es la endocrinología ambiental. UC Davis
- Sarah Blaffer Hrdy — Primatóloga y antropóloga estadounidense, profesora emérita en la Universidad de California en Davis. Formuló en 1974 la hipótesis del infanticidio por selección sexual en los langures de Abu, y ha trabajado después en cómo se aprende a ser madre en los primates. Wikipedia
- Martin E. P. Seligman — Psicólogo de la Universidad de Pensilvania. Formuló en 1971 el marco del aprendizaje preparado, con el ejemplo de la salsa bearnesa; la evidencia experimental de la aversión gustativa es de Garcia y Koelling (1966). Behavior Therapy, 1971
Cultura popular y divulgación
- Walt Disney (1901-1966) — Fundador del estudio Disney. Rediseñó a Mickey Mouse hacia proporciones juveniles a lo largo de las décadas: hocico más corto, ojos más grandes. Aplicó a escala industrial el mismo principio que Gould describió en la naturaleza. Wikipedia
- Stephen Jay Gould (1941-2002) — Paleontólogo y divulgador estadounidense de Harvard. Hizo el primer análisis formal de cómo el diseño de Mickey Mouse se fue neotenizando, y le puso nombre al fenómeno. Arizona State University
- Ed Yong — Periodista científico británico, premio Pulitzer en 2021. Autor de An Immense World (2022), el recorrido por los mundos sensoriales ajenos que la clase recomienda para entender el Umwelt. NPR
Leer la clase entera, palabra por palabra
Transcripción automática del vídeo, sin corregir: solo la hemos limpiado de ruido del subtítulo, maquetado en párrafos y puesto los títulos que él mismo va anunciando. Los estudios y las citas se dejan en su inglés original y se pueden pulsar.
Traducción al castellano automática: si un matiz importa, comprueba el original inglés.
El cubo nuevo: la etología
All right, we are now three buckets under our belt. We've got evolutionary behavior. We've got molecular genetics and behavior. We've got behavior genetics. Today, we are switching to another bucket, a completely different one. And as we explore it, you will see what's going to count as an explanation for an evolutionary person, as an explanation for any of these buckets.
What that will then consist of is where their job is done. And this is where our new bucket begins. And a great example of it is looking at the difference between people who study the evolution of behavior and ethologists. Evolution of behavior: Go through all these optimization econometric equations as to when you should do what in Prisoner's Dilemma, and how stickleback fish have been selected for this or that.
And what the ethologists then say is, "Uh, have you ever actually looked at an animal? Do you ever actually go out and see what they're doing?" And this is the starting point for ethology. Okay, ethology in a historical context. Turn of the last century, oh, psychology was dominated by navel contemplation. William James, who was sort of half psychologist, half philosopher, and the two strands were intertwined, all of that.
El behaviorismo: Watson y Skinner
But early on in the 20th century, modernity, it is time to get rid of that nonsensical philosophical psychology stuff. And what was ushered in was what became the dominant model of psychology for the 20th century in the United States: behaviorism. Behaviorism. And its starting point was that guy, John Watson, who I read a quote from him the very first class: "Uh, give me any kid and I'll turn you into a doctor or a lawyer or a beggar, thief, or something." And this was John Watson, who started the field, and his notion was one of radical environmentalism.
If I could control what's going on in the world outside this individual, I can shape them. I could reward them and punish them in such a way that I could turn them into anything I want. So, Watson, as we heard, soon decayed into being an advertising executive after his academic scandal, but the mantle of it was taken up by, arguably, the most famous psychologist of the 20th century, certainly American one, B.F.
Skinner. B.F. Skinner inherited the field and became the most dominating intellect in behaviorism. B.F. Skinner. What was behaviorism about in its full-blown form once Skinner was off and running with it? Three organizing principles. First one: that whole business about environmentalism. If you can control the environment, you can control what's going to come out of the animal.
You have all sorts of control in there. There's very little that is unchangeable. Give me a child of any sort, I wonder if I can control their environment, I could turn them into anything. The next sort of principle of theirs, of their three guiding lights, was reinforcement theory. How do you turn anything into anything?
By rewarding some of their behaviors, by punishing others, positive reinforcement, or by taking away something that they like, or by taking away something that's aversive. So that counts as a good thing that if you can, and the word that Skinner emphasized endlessly, you can shape the behavior of an organism by controlling the positive and negative things that happen in its life contingent on its behavior.
So, radical environmentalism, an emphasis on the way you shape behavior is with different flavors of reward and punishment. Their third principle, which could be encompassed in sort of, not saying, "you know," if you can control the rewards and punishments, you could shape the behavior of an animal. You could shape behavior of any animal, including humans.
These were universal laws. These were absolute. And as such, like, species were interchangeable. A rat is a monkey is a child. Skinner used to say things like that, that radical control of the, you know, rewards and punishments, radical emphasis that this could accomplish anything, this environmental thing. And this assumption that these laws apply to every single living social organism out there, universal laws.
So with that under their belts, behaviorists took over American psychology. And when you read about these people and what they were like, these soulless droids who reduced all the behavior down to a few reinforcement equations. And, like, okay, Watson, here's how soulless of a droid Watson was. In one of his writings somewhere in there, he has a paragraph referring, talking about something about reinforcement theory and babies.
And he refers to a baby as "it" like 10 times in that paragraph. That's what these people were like. Skinner took this to an extreme. Skinner had this very disconcerting shiny forehead, and he wound up doing most of his work with pigeons because, for some reason, pigeons for him were better than lab rats, and pigeons.
And every picture of him would always have him like looming with his shiny forehead over some pigeon or whatever. And this was, it's a terrifying picture. When I was a child, my parents had a model of B.F. Skinner, which anytime I was disobedient, they would pull out there. And it was, okay, these were these behaviorists: babies are "its." You just loom over your lab animals.
They're all interchangeable. This cold, heartless world. We're saying things like, "You don't study emotions. All you study is what goes in and what comes out the other side because who cares about emotions?" Things. Okay, so this was behaviorism, and there were plenty of decades in the latter part of the last century where essentially every academic psychology department out there was overflowing with behaviorists, and it was the dominant school.
La etología se inventa en Europa
And all throughout, as behaviorism took over American psychology, all throughout, quietly, out in the boondocks in Europe, a completely different scientific approach to behavior was being invented. This notion, this field of ethology. Ethology. What are its principles?
Animals will often do things that make no sense in the context of reward and punishment. You've got to figure out there's more things going on there than that. Next, environmentalism. All environments could do the same thing?
Ridiculous. The way you study an animal is studying it in its natural environment. Universality? Crazy. The thing that's interesting is the unique ways that every species has solved a behavioral challenge. What the ethologists were like, and it was this trio who started it, what they were like, they were like, you know, Darwin era parsons who go out into the field and collect butterflies.
And instead of like the parsons back then glorying in God's variety and making all these different types of butterflies, they would just go and glory in the variability that evolution had given rise to in behavior, different behavioral solutions that you could only appreciate in the natural environment. They came up with all sorts of great witty quotes, things like, you know, "The study of animal behavior is the process of interviewing an animal in its own language," or "Studying the behavior of rats in a cage is like studying the behavior of dolphins in a bathtub." You've got to go out into the field.
Los tres fundadores
So, you had this very, very different sort of field emerging, and it was these three guys who started it. Nikolaas Tinbergen, Dutch scientist, who was amazing and like this huge moral intellectual giant, who I hugely admired. This guy, Karl von Frisch, as far as I can tell, never spoke. And as far as I can also tell, going back through the pictures, by the time he was a teenager, he already looked like a very dignified old man.
Konrad Lorenz, fundador y nazi
And Konrad Lorenz. Konrad Lorenz, who we heard from in the first class, Konrad Lorenz and his Nazi propagandist views at the time about how we could save us from racial degeneracy and our gene stocks and things of that. Konrad Lorenz, a rabid Nazi, unapologetic Nazi for the rest of his life, a Nazi propagandist.
And what he spent a lot of World War II doing was he was in charge of a division of behavioral scientists who would look at, who would interview prisoners of war who were half Polish, half German and decide which ones were German enough not to be executed. And again, he went to his grave saying, "Oh, all I did, I spent World War II with my little duckies.
I'm a very apolitical man." Okay, so the three of them, Tinbergen, who is an amazing experimentalist, von Frisch, also an amazing experimentalist, and Lorenz. And the three of them started this whole field, and its principles were totally the opposite. Again, in behaviorism, uniform rules of reward and punishment don't work because they work differently in different species.
This in and of itself undoes this whole universality. How is this species behaviorally solving its particular environmental or social challenge? Environmentalism, the notion that you can just interchangeably study them in a cage? You've got to go out in the field and study animals in their natural habitats. So, except for Lorenz, the ethologists were wonderful, and they all wore like hiking boots and had like these knobby knees and were out in the field and getting all sorts of great insect bites and things like that.
And you can tell I'm rooting for ethologists over the behaviorists. So, ethology emerged as this field. Nobody in U.S. psychology was paying attention to it. They were out in the boondocks there in Europe, looking at little birdies in the woods there and stuff. And out of it came a whole separate science for thinking about behavior of its own.
El Nobel de 1973
And one of the all-time unexpected cool moves ever, at one point the three of them were given the Nobel Prize for physiology and medicine. And like the lab scientific community throughout the world was flabbergasted at this. This is like, "Wait, they've never cloned something. They're not cloners. This is like, they're giving out Nobel Prizes to people with like foot fungi from being out in the field for too long!" It was viewed as one of the most bizarre decisions, and I think it was a great one.
Las cuatro preguntas de Tinbergen
Okay, so the three of them wound up as Nobel laureates for being the founding trio of ethology. So, what was ethology about? What was it about? It was basically organized around these questions, and Tinbergen was the one who sort of formalized all of this. 1 What's the behavior that you're looking at?
And this is ethology out the wazoo because implicit in that is, if you're not looking at the animal in its natural environment, you're going to have no idea what the behavior is about. It's going to be distorted. It's going to be abnormal. So what's the actual behavior?
And the theme there is behaviors are occurring in all sorts of subtle, unexpected ways. So what's the behavior? 2 The next question was straight out of the evolutionary biology lectures, which is, well, what's the behavior good for?
What's the adaptive value for it? Oh, adaptive value, that's from a few weeks ago, like evolution of adaptive behavior, all of that. And the difference was where an evolutionary biologist would come up with some models for optimizing adaptive behavior, some ethologists went out into the field and did experiments. They did experiments to show what this behavior or that behavior were actually good for.
3 Next, what they would ask is, okay, this animal just did this behavior, and we know what it's good for. This animal just did this. What triggered it to happen? What stimulated it? What caused that behavior to be released?
4 And then, in the early decades of ethology, what was like an impossible question: What's going on in the brain mediating this sort of stuff? And they came up with terminology for that. What is the behavior?
Las pautas de acción fija
Roughly came to be called a Fixed Action Pattern, an FAP. What does the behavior look like? Behavior coming in units of fixed action patterns. What is it good for? What's the adaptive value? What's the releasing stimulus?
What in that animal's sensory world just triggered it to do this particular fixed action pattern? And finally, what they called the innate releasing mechanism, as in what's going on where the releasing stimulus happens here and the fixed action pattern behavior pops out the other side?
What went on in between? And what we would call that is neuroscience and endocrinology and genetics, but innate releasing mechanisms. And in the early decades of ethology, they knew they couldn't figure out anything about this. Okay. So, let's have an objective analysis of what the behavior looks like. Let's do experiments. Figure out what it's good for.
What in the sensory environment triggered that fixed action pattern? And what's the innate releasing mechanism that's going on in the brain there? So, with that, they began to study behavior in naturalistic settings. So, Fixed Action Patterns, FAPs. People at first confused this with a totally distorted, misinterpreted, obsolete concept from sort of American psychology of instincts and reflexes.
And those are as far as you can get from scientific terms when it comes to behavior. What was a fixed action pattern about, according to these ethologists? It's a unit of behavior. It's a unit of behavior that has a meaning. It's multi-muscle. It's not just, you know, you raise one eyebrow and you've just done a fixed action pattern.
It involves coordination of a number of muscle systems to produce a complicated unit of behavior that has a social meaning. So that was the first requirement of it, that it looked like that, which is a world away from a knee reflex when the doctor bops your knee, or instinct, whatever that means, and it means egregiously different things to some people when they come to sort of political views about biology and all of that.
It's a unit of behavior, and it's complicated enough that it's involving multiple muscle systems and it has meaning. The second requirement, the second thing that defined a fixed action pattern, is an animal didn't have to learn how to do it. Animals would know automatically how to do a fixed action pattern. Oh, there's no learning involved?
There's learning involved in an intensely interesting way, which is animals don't need experience to learn how to perform a fixed action pattern. What learning is about is them learning to do it better, to do it more effectively, to do it in the right social context. And this is a critical feature of this.
Ardillas, precipicio visual y jerarquías
Okay. What would be an example of a fixed action pattern? Squirrels. You take baby squirrels who were raised in isolation from other squirrels or just fed lab squirrel kibble or whatever, and you give a baby squirrel a nut, and it will know how to crack the nut open. A classic fixed action pattern.
Like you're doing lots of stuff with your muscles there, and nobody had to teach that kid how to crack open a nut. Where does learning come in? What you see is over time baby squirrels get more efficient at cracking nuts. It takes them less time, or they get a larger percentage of the food inside.
Fixed action patterns, and you see that other versions of this. There's one that's called the visual cliff phenomenon, which people in the 50s, somehow this wound up in every psychology textbook. You have a room where you've got a flat surface which then drops about 3 feet and then continues down there. You have this cliff, and what you've done is at the end of this cliff you've put a sheet of glass such that an organism can go walking along the cliff and just continue walking over the sheet of glass.
Except that's not what organisms did. For some reason, every single picture you see in these experiments, it's always the same checkered red and white linoleum that they used for this. You have, what happened is you take like, I don't know, a baby hippo, and it's walking across the cliff, and then you push it, you push it out onto the glass, and it freaks out.
It's looking down and seeing the ground way below. It freaks out because this visual cliff phenomenon, having adverse responses to it, is a fixed action pattern. They do not have to have learned by trial and error that "each time I step off this, if I fall down this much, that is not pleasing.
I'll leave fewer copies of my genes." Animals, organisms know automatically that visual cliffs are scary and respond to them, including human babies. And there's all these classic pictures where somebody has volunteered their infant to be pushed out onto the glass, and they're all freaking out at that, and that's very distressing. And now you see ethology in action among a number of species.
You don't see the visual cliff phenomenon in a sloth. You take a baby sloth and you push them off of the solid surface onto the glass and it's looming below. And baby sloths don't freak out. How come?
Because if you're a baby sloth, if you're a sloth, you spend an awful lot of your time looking at a big open space down below. Tree-dwelling species didn't have visual cliff responses. So, not universal. And showing the role of learning: children will habituate and figure out that this actually is okay and not to react.
So, another fixed action pattern, more versions of it: you raise a monkey in social isolation. And we will eventually get to some very troubling, controversial studies done in that realm. A monkey that has never encountered another monkey. And finally, you introduce the two of them. And your study subject is a young monkey.
And the other one is this big, threatening adult. And what does this young monkey do? It crouches down in a subordinate gesture. It performs a fixed action pattern which signals subordination to the other one. Or you could have the other one doing what is called a threat yawn. They display their canines just to really disturb you if you sort of freeze that frame.
You display your canines and that's threatening. And this infant, this baby monkey has never been threatened by another monkey before, but it freaks out at it. Dominance displays are fixed action patterns. Nobody has to teach that monkey who to grovel to. What involves learning there is the monkey not learning how to grovel better or faster or with more aerobic exercise going into it.
What it needs to learn is who do you subordinate yourself to? What's the appropriate social context for your subordination? So you see some things just pop out already in place without learning in young organisms immediately after birth. But you've got to learn content. It's like in Charlotte's Web, when all of her babies instantly could say "Salutations!" to Fern, but they needed to learn they probably should not have said that to Fern's father.
Los vervets y sus dos palabras
Fixed action pattern with social contextual learning. Another example of it showing that monkeys understand the principles of fixed action patterns: vervet monkeys. There are two things that are terrifying to you if you're a vervet monkey. One is raptors, birds that will come down and carry you off and kill you and eat you.
Or snakes, things in the air that are scary or things on the ground that are scary. And an enormously interesting finding, when we get around to the language lectures, is vervets basically have two words in their alarm vocabulary. They have a different vocalization for "scary thing up there, run down the tree!" and a different one for "scary thing on the ground, run up the tree!" Two different vocalizations meaning semanticity, a term we'll eventually get to.
So, where does the fixed action pattern thing come in? Young kids, incredibly young vervet monkeys know how to do the eagle alarm call or the snake alarm call. It's a fixed action pattern. Nobody has to teach them, "Okay, hold this sound a little bit longer. Wait, wait, higher, higher pitch on that!" They don't have to be taught.
They have to be taught the appropriate social context. What do I mean by this? Young vervets, when giving their alarm calls, mess up a lot. They give the wrong one some of the time. They are not very good at it yet at knowing that this vocalization is for those things, and they make mistakes.
They make mistakes, and this could be disastrous if you're telling the entire group to run down the tree straight into the snake's mouth, kind of thing. And what shows that vervets understand the features of fixed action patterns?
Adults don't pay attention to their alarm calls until they're seconded by some adult because all of them are sitting there saying, "Oh, sure. This kid knows how to make the right sounds, but this dumbass kid is probably mistaking eagles for snakes or what. Is anybody else seeing what this kid is seeing?" Okay, is it an eagle or is it a snake?
Pautas de acción fija en humanos
Adults don't respond to young vervet's fixed action pattern alarm calls because they know that kids don't really know what they're doing. Okay, so human fixed action patterns: the visual cliff phenomenon, but all sorts of other stuff. Smiling. Smiling involves an amazing number of muscles in your face. And all kids start smiling at roughly the same age and coordinating their muscles in the same way.
And you can say, "Oh, of course, obviously," because they're looking at people smiling. And you take infants who are blind, and they start smiling right on schedule, when sighted infants start smiling. It's a fixed action pattern. Where does the learning come in?
Any of you who will eventually have like an infant on your hands will discover at one point they do one of the most charmingly socially incorrect things you can ever possibly imagine, which is they'll smile at a mannequin. They'll smile expecting a big, warm smile. And they've got to learn, okay, mannequins, you don't activate the smiling fixed action pattern for some reason.
They don't do it back at you. Perfect pitch. Musicians who have perfect pitch, you will love them having them in your chorus because they can always tell you what the first note is. Perfect pitch is a genetically programmed trait. There's a gene or genes for it. I don't know what the current status is of that finding, but you either have it or you don't.
If you don't have it, you are never going to have perfect pitch. If you do have the genetic makeup, you're going to have perfect pitch if and only if you were trained in music when you were young. Okay?
And this is your scale of perfect pitch-ness. And what we see here is exposure to music early in life. If you had no exposure, it doesn't matter which version of the gene you have. If and only if you've had lots of exposure to musical training, the perfect pitch gene, people suddenly burst out with perfect pitch.
What does this look like? This should look incredibly familiar. This should be bringing flashbacks from 48 hours ago. This is a gene-environment interaction, that sort of thing. Except ethologists, developmental human ethology-type people rarely frame it in that context. That's a behavior genetics. But, you know, that's exactly what it is. So you need experience with that.
What else? You get kids at a remarkably early age. If they have a choice between looking at this and looking at this, they very strongly prefer intact faces. And faces that are doing the right thing. If you show them a Picasso face with the two eyes on this side, they start crying. They get it because immediately kids do not have to be taught that this is a very rare human whose ears are floating around and that kind of thing.
Instead, they have a strong preference for intact faces, faces with two eyes instead of one, faces with two ears instead of... and nobody's teaching kids that. It's if you ever see one of the all-time great movies, Toy Story 3, there's the point where Mr. Potato Head, he gets turned into a tortilla. I can't remember how he wound up.
And his individual features fall off, and that is incredibly distressing to kids when they watch that. But fortunately, it gets put together again. Those of you who will ever be sitting around watching where children grow up on you, the last five minutes of that movie will leave you a blubbering mess every single time you watch it.
Fixed action patterns. Kids know this ain't right. They'd rather look at this. They have a preference for that. So, all sorts of these fixed action patterns. Other ones in humans. A human fixed action pattern is knowing how to nurse. Nobody teaches the infant how to nurse properly. Fixed action pattern. What goes into the learning there?
Kids get more efficient at nursing. Getting more milk per unit time, they get better at it. Perfect example of this. Other realms, facial expressions. Every culture on Earth, if you kind of want to say hello to somebody, but you really don't want to get into a conversation with them and you want to walk past quickly, but you've got to acknowledge somebody, and you quickly go, you raise your eyebrows very briefly.
Every culture on Earth does this. You take people from any culture on Earth and they can tell the difference between a face of someone who is grieving, someone who is angry, someone who is euphoric. Facial expressions are fixed action patterns. Where does the learning come in?
For example, if you were going to become a good poker player, you learn to control your facial expression fixed action patterns. Don't give this one under this circumstance. Fixed action patterns again. Okay, so a sense of that first one: What does the behavior look like?
Para qué sirve la conducta
Where does the learning come in? How much learning is needed? Okay, so fixed action patterns. The next thing they would ask is, what is the behavior good for? The evolutionary biology version is saying that what's the adaptive value of maximizing the number of copies of genes in the next generation. What's the behavior good for?
And this is where incredibly elegant, clever field experiments are out there. For example, Tinbergen. Tinbergen mostly studied gulls along the Netherlands' coastline there, and he noticed a weird thing, which is, you're a mommy gull, and your chicks have just popped out of their eggs there, and the shell fragments are scattered all over the place.
And he noticed they would go through a fixed action pattern. The mother would now go over, and any eggshell that had the inside white part showing, she would turn over, just like that. You could put like a piece of white paper and it would trigger this turning it over. Turning it over. What was the purpose of that?
The outside of the egg was speckled. The inside was bright white. So Tinbergen decides to do an experiment. So he crawls out there in the bushes there, and some mother gull has just turned over all the eggshells, and the mottled side is pointing upward, and he flips over a whole bunch of them.
And what happens then? Horrifyingly, that means that raptors, predators up in the sky, it's easier for them to pick up the white glint of the eggshell rather than the speckled darker part on the outside. And whoa, hooray for collecting data!
More of the chicks get eaten. That's what it's good for. Why do mother gulls do that? Because more of their kids survive. Another example of getting at this, and this was where von Frisch made his fame, with his famed bee dances. When bees come back from being scouts looking for a food source, they come back and they do a very stereotypical bee dance on the floor of the hive there, and everybody is kind of touching them to see what it is they're doing.
La danza de las abejas
And this hugely ritualistic thing. And what von Frisch figured out is what is the bee dance carrying as communication? What's the information in it? And again, doing these wonderfully clever experiments. This time, he has like a piano stool that he puts out in the middle of the field, and he's got a beehive on it.
And he has let some bee go out in that direction, finds some great food, and the bee comes back to the hive and starts bee dancing. And here's where he crawls out with the glasses, and from underneath he rotates the hive 90 degrees. And what he sees is the bees fly off in the wrong direction.
Oh, once the scout comes back, it is giving information about what direction you fly to find the food. And what he further decoded eventually was encoded also in the bee dance was how far you should fly, how good of a food source it is. And endlessly sort of clever experiments showing this is what it does.
You come back and dance, and if you dance right, they all go out and they find the food unless someone like an ethologist has rotated your hive on you. So that was great. That whole phenomena, by the way, gave rise to the best title of a paper I have ever seen. This was in the journal Nature, and it was talking about some beehive colonies are somehow more effective at bee dancing and they have more likelihood of the hive surviving.
And the title of the paper was, "Honeybees Accrue Fitness Through Dancing," which is a wonderful title. Okay, more getting at the purpose of these things. There is a fixed action pattern in crocodiles and alligators, which is they will often duck underneath the water and come back onto the surface so that they have a branch, a twig along across their snout.
Los cocodrilos y la ramita
What's up with this? I don't know which ethologists were doing this study to go in and intervene, but what it shows is if you take the twig off, you don't get birds that are trying to get twigs to make their nest. You get fewer birds that happen to land on the crocodile's snout and then get eaten.
Oh, what's the adaptive value of getting twigs on your snout there? It makes it easier for you to catch birds and eat them. So, all these sorts of examples of field studies showing, like, what's this stuff good for?
Oh, I can tell you how it's good to do this strategy in Prisoner's Dilemma, and do forgiving tit-for-tat on even days of the month, and because, look, look at this model when you run these computer simulations. Go out and you rotate the beehive 90 degrees, and all of them fly in the wrong direction.
El estímulo desencadenante
Ah, the bee dance contains information that they can decode there. Next one. What is releasing this adaptive behavior? What's releasing? What is the releasing stimulus that triggers this behavior? And ethologists sort of developed a whole bunch of techniques for how you figure this out. And here would be a great example. This was Tinbergen's work, which is he looks at baby gulls peck at mom's beak, and she regurgitates food for them or whatever.
And this is in some way, something about the pecking triggers her fixed action pattern of feeding them. How do baby gulls know how to do this? Because he did all sorts of experiments showing that it was innate there. What are they focusing on?
What is it that makes baby birds peck at their mother's bill, beak, whatever? And what he noted was, like, all of these gulls have red dots on their beaks. And he said, "Oh, maybe that's the releasing stimulus that triggers the pecking fixed action pattern." So, at that point, you would come up with computer models if you're an evolutionary biologist.
What do you do if you're Tinbergen? You do an experiment. You take some mother gulls and you paint over the red spot. And you see the gull pups, whatever the little ones are called, they don't peck there anymore. You've done a subtraction experiment. You then do a replacement, a substitution experiment. You've painted over the red spot, and then you get your marker and you do a red [spot], and they start pecking again.
And what they then developed, Tinbergen called superstimulation. This time, paint the entire beak of that gull bright red, and these kids will just peck at it till the cows come home 24/7. Ooh, this red dot is a releasing stimulus. When it's not present, you don't release the fixed action pattern, and it's responsive.
If you have a super-stimulating version of that releasing stimulus, you could get extremely intense behavioral output. So that would be the general approach. What sensory thing in the environment is triggering that behavior? And it's here that sort of the ethological principle of "you've got to interview an animal in its own language" comes to the forefront the most because what you need to incorporate to start studying this thing is there's sensory stuff going on in the world of different species that we haven't a clue about.
El Umwelt: el mundo sensorial ajeno
Species sensing electricity, that we'll hear about, communicating through vibration. There's this wonderful book by the writer Ed Yong, and it's called An Immense World. For each chapter, he explores the bizarreness out there in the living world of different sensory systems. And the point isn't, "Ooh, aren't these cool and bizarre?" "Ooh, aren't we better at it than they are?" But it's just a term that he invokes, a German word that sort of preceded ethology, but was taken to heart by this word Umwelt, which I'm certain I've just mispronounced.
Umwelt, an animal's sensory world, is the sensory world around it that is relevant to its experience. And there's incredibly bizarre stuff going on there. You've got species where they're hearing different stimuli at different speeds. You've got fish where they swim along the surface, and the top of their eyes look up and can process stuff in black and white.
Right in the middle, looking over the surface, does UV light or polarized light, and below it does color vision. Whoa! Who would guess that? Just incredibly wild stuff going on here. Go home and read about mantis shrimp and about their visual systems. There's animals seeing in visual spectrums we can only dream of, that hear stuff that's too low, that's too high for us to hear, olfactory stuff.
All of that. So the big challenge was, you're interviewing the animal in its language, not yours. You've got to be incredibly open-minded to the possibility that communicative stuff is going on there that nobody would readily recognize as a human with our sensory parameters. So using that approach, what would count as releasing stimuli in the auditory realm?
Estímulos auditivos: berrea, voz y cosquillas
And you find these studies, things like in deer, and red deer, and moose, these quadruped things that run around in Minnesota and stuff. What you find is there's a fixed action pattern that males give, a roaring sound that stags give, which is roaring enough that you could apparently hear it miles away. And if you're a female and you hear it, you get an interesting physiological response, which is you ovulate.
You're a reflex ovulator, and you become sexually receptive to this hollering guy if he ever shows up. The fixed action patterns of male bellowing work as releasing stimuli for female reproductive behavior and reproductive physiology. So that would be one example. Here's another one of those where again, ethology principles, like crazy. Pick up a lab rat.
Okay. Actually, devote your entire career to tickling rats. Tickling rats. You just tickle it just like you would tickle anybody else, and tickle it. And they do whatever it is you do. And then you look at their auditory range that comes with ultrasonic vocalization stuff that we can't hear, but you get the right instruments that can.
And you tickle them, and they giggle. I kid you not. That is the word in the scientific literature. They giggle. Giggle. What the hell is that about? What does that mean? What? They like it. They like it. Like when we get tickled, or what?
Yes, they do. When you tickle a rat, it releases dopamine in the reward parts of its brain. Rats will learn to work to press a lever in order to get tickled. So, that's going on. An ultrasonic sound range that we haven't a clue about. That's happening there. More examples. Here's one of those where you have to wonder how somebody stumbles into a research project like this.
Panda bears. Female panda bears, when they're ovulating, the pitch of their voice raises a little bit. It's a little bit higher. Nuts and bolts, estrogen is doing something to the larynx or brain. So, when pandas are ovulating, their voices get a little bit higher. When humans are ovulating, their voices get a little bit higher.
And best of all, if you've got male pandas or male heterosexual humans and they get choices, there's a preference for voices that are a little bit higher. Whoa, this is going on! Like, the range of one's voice is signaling all sorts of things. So, lots of auditory stuff. Obviously, visual cues, and we're like the most visual species out there.
So that was very easy for people in the ethology business to imagine that was going to be relevant. And here would be a classic ethology study showing what about a particular visual stimulus is essential for triggering a fixed action pattern. I looked at a film of this once, and it was the most like humiliating thing I could ever imagine on Earth.
El pavo de corcho
This film, what they had in the film was an artificial female turkey. They had a big styrofoam ball and some head-ish thing that they had stuck on at the front, and some feathers in the back. And they release this male turkey into there. And being not a very intelligent species and all, what he immediately does is he tries to mate with this thing because this is giving all the releasing stimuli to get the fixed action patterns of mating.
And you get to watch that he's like climbing all over the styrofoam ball. Then you do your subtraction and substitution ethology-type experiments. You now take the head that was stuck in the styrofoam there, and you pull it out with a toothpick, and you put it over here. And now you let the male come in, and he kind of pauses for a while and doesn't put quite as much effort into mating.
And now you try this version: the head's facing the wrong way, the feathers are on top, and the male turkey takes even more time to [mate]. And then, you know, like scatter the pieces all over the room, and the male turkey just gets traumatized. And [they said], "What is it about female turkey-ness that evokes reproductive fixed action patterns in males?" And it wound up being something about the axis of the tail and the head.
El olor: sudor de miedo y lágrimas
And this is the sort of studies that will be done. Of course, releasing stimuli that are olfactory. By the time we get to the sex lectures, to the aggression lectures, we're going to be exploring a ton about pheromones, olfactory information. We will get to that. Just as a first pass at it, showing human olfaction as a releasing stimulus.
You let people smell somebody else's sweat. Okay. Once again, who comes up with these experiments and who gets the volunteers? The subject is given one of two different kinds of sweat to smell. The first one is sweat from somebody who was totally terrified. And the volunteers they had for this part of it did their first jump out of an airplane, and as soon as they got on the ground and couldn't believe they were still alive, the scientists descend on them and swab their armpits with Q-tips and stuff and put it in a little vial.
So now you have a vial of scared human sweat. And in contrast, you get volunteers who've just been having a great time playing soccer or something, and you swab their armpits and get it into the jar there. So, you've got scared sweat and happy sweat. And humans smell those and they can't tell the difference.
They smell absolutely the same. But when you smell the scared sweat, the amygdala activates, the amygdala relevant to fear and anxiety. And what that does is lower the threshold for triggering fear behaviors in an individual. Smell that sort of sweat, and your brain has just made yourself have a lower threshold for this.
That's a releasing stimulus in humans. Yeah, that's got something to do with it. Another version of it: you get in a little vial, tears. Tears from people. And either like you tell them their panda has died and they're crying and you collect the tears, or you like spritz lemon juice or something in their eyes, and you get tears that are for a protective purpose, cleaning out the eyes.
So you collect the emotional tears and the unemotional ones. And once again, people cannot consciously tell the difference. But smelling the emotional ones changes people's assessments of the attractiveness of other people without knowing that's happening. What else?
Electricidad, vibración y tacto
Electricity. Electric fish. Electric fish not only use electricity to defend themselves from predators and to stun prey and eat, but they use it communicatively. They do mating songs with electricity. They have mating fixed action patterns and things. They have males, straight out of our evolutionary biology lectures on sperm competing with each other.
Electric fish males will try to jam each other's frequencies. And each fish has a distinctive electrical song and frequency, and they try to mess the other one up competitively. And this is going on with electricity. Spiders. Spiders are communicating by the vibratory patterns they do on the webs where they can discern like 20 vibrations a second versus 21 and a half.
And 20 [vibrations a second], they're talking about scary, terrifying things, and 21 and a half, they're talking about existentialism or something. They can distinguish. So that's going on communicatively. All that stuff: tactile. This gave rise to one of the all-time important studies in psychology, and one that had a strong ethological flavor even though people didn't interpret it as such at the time because nobody really knew what those like guys in the Alpine shorts were doing over in Europe.
Las madres sustitutas de Harlow
But this was a study carried out by a primatologist named Harry Harlow. And we will get back to his studies and the ethical sort of weight that they raised in terms of whether these were unacceptably brutal studies. But in his classic version of it, he has baby rhesus monkeys, and they're being raised in the absence of a rhesus monkey mother.
And instead, what they had in a room in a cage was two different types of surrogate mothers. "Surrogate mothers" was the term given by him. And one of the surrogate mothers gave milk. It was this chicken wire torso with this like styrofoam head on it and a milk bottle jammed in. So just coming out there, so this baby monkey, holding on to the chicken wire mother, could nurse.
The other mother didn't give milk, but she had a warm blanket wrapped around her torso. It was more for warm physical contact. And who did the baby monkeys prefer? They would go to get milk from mom with a bottle there, chicken wire mom, but they would spend all their time on the other mother, having the tactile stimulation from that.
And that was a classic demonstration of something. It's very hard to think back that this was the mindset in the 1950s. Developmental psychologists, pediatricians, things like that. "What are mothers good for?" They supply you with calories. And what he taught was, no, they don't do that. That's not what they're critical for. Because according to behaviorists, B.F.
Skinner would have spent all his time on the chicken wire mother nursing there because it was reinforcing in a very simplistic way. Oh, physical contact is a source of comfort. And what was revolutionary about this?
Because at the time, general practices in pediatric wards was, you know, sterility and germ theory, that's to keep kids in the hospital basically sterilely isolated. Don't touch them. All mothers are good for is supplying milk or something, and we're doing it for her. So, allow the mother to visit the kid in the hospital, say for 90 minutes every other Thursday or something, because mothers are that physical touch.
Walt Disney y la neotenia
And we will eventually get to the mechanisms by which appropriate physical contact in human babies stimulates growth by way of growth hormone release. Okay, all of this tactile stuff... And all of this came together sort of conspiring with the greatest ethologist of all time, which was Walt Disney. And in your handout, you've got this thing, the evolution of Mickey Mouse.
And this was Stephen Jay Gould, a Harvard evolutionary biologist, was the first one who sort of noted this and did a formal analysis how Mickey Mouse evolved over the course of time. And the way he started out in the very beginning, I don't know, 1920s, 1930s or something. He wasn't even called Mickey Mouse.
He was called Steamboat Willie. And he wasn't a mouse, he was a rat. And he was like untrustworthy and vicious and sexually menacing and all of that. And slowly Disney figured out how to make Mickey Mouse look like Mickey Mouse. And suddenly, you know, the rat's snout begins to shorten there and become rounder, and the forehead gets rounder, and the eyes get bigger, and the ears get bigger, and cute.
And somewhere along the way, Mickey loses one of his fingers. So now he only has four of them. And then pretty soon he's got those pants on, so there's no suggestion of like any sexuality. And what have you done to Mickey over the course of the decades is as follows: two things. You've made Mickey look more like a baby.
You have neotenized his appearance. And the second thing is, as a result, it makes him look cute and it elicits a cute response. You find it much nicer to look at Mickey in his current form where all he's doing with Minnie Mouse is they're like exchanging flowers or something, and watching Barbie movies and stuff.
But the original one was like this menacing, sexually suggestive way. And now they're cute, and they're like newborn babies. Mickey is so cute, and you have a cute response. You show pictures of Mickey Mouse in 1930 and current Mickey Mouse to polar bears, and they look at Steamboat Willie and nothing happens. And you show them the new one.
They say, "Oh my God, that baby is so cute. I just want to take care of that baby." You elicit a cute response. Babies' features act as releasing stimuli for all sorts of positive, affective, protective responses, fixed action patterns, in all sorts of species out there. Like baby crocodiles even look slightly cute.
And Walt Disney would instruct his eventual teams of artists how to make babies look cute. Oh, I was about to talk about how cute it looks, but actually, looked at from a distance, it's hideously disturbing. But you can see the exact same thing, the evolution of the panda bear logo for the World Wildlife Fund.
And over time, it got more neotenized. And what people have actually done research on is changing the size of the eyes. And the bigger those eyes are, the more adorable they look, and all of that, the more money people are willing to give to this conservation group. Manipulated. The releasing factor here: just how adorably big the eyes look, and the fixed action pattern: signing a check over to these people or whatever.
You can see that animals have evolved, in some cases, for being able to exploit fixed action patterns. And the greatest example of this on Earth is dogs. They all have their eyebrows raised, and they're looking up, and they're so adorable. My wife and I, we spent like half the night last night, and I said, "Honey, which dog is cuter?" "This one." "Okay, how about this?" We practically did an all-nighter getting the pictures to put into your handout.
Dogs look incredibly cute when they do that. What's that about? They look like babies. They look like baby wolves. Baby wolves can raise their eyebrows, and that works as a releasing stimulus for maternal behavior. And what do you see in dogs?
Dogs have evolved a novel type of muscle here that allows them as adults to raise their eyebrows because we bred them. We bred them to have cute facial expressions, and they bred us to respond to their cute facial expressions. So we've officially entered the black box of ethology, which is a releasing stimulus happens, and the creature sees it or smells it or feels the vibration or whatever it is, and out pops a behavior out the other side.
La caja negra: la neuroetología
Out comes a fixed action pattern. And for the first 50, 60 years of ethology, what everyone would say is, "Something happens in between." There was this black box, this innate releasing mechanism, the brain, hormones, genes, all of that. And what then started to emerge, I don't know, 1980s or so, was the ability to start to understand what is going on in the brain.
What is the mediation that happens that connects a releasing stimulus with a fixed action pattern? And what emerged was the subfield of neuroethology. And that became the trendiest subfield of ethology. And what's in this black box thing?
Classic lab studies doing neuroethology. One of the greatest ones is looking at bird song. An ethologist at Berkeley named Mark Konishi decades ago found different vocalizations, calls that they gave, mating calls, bird song stuff, and dialects in different parts of the Bay Area. And what he said about trying to study, and two, three generations worth of his lab descendants now, is trying to figure out the circuitry of how do birds learn their species bird song, their regional bird song, their parent bird song, things of that sort.
And there's amazing knowledge about this by now as to exactly every step going on there, and where the learning happens, and what happens in species where they forget their bird song over winter and they learn a new one the next spring. And this neuroethology pulled up this revolutionary finding, which is that involves them making new neurons.
Birds learn their new annual songs by making new neurons. Enormously detailed understanding of them by now. Another realm: you take a female hamster, and you push her around and nothing happens. But if it so happens that she's ovulating, if you push on her flanks, you will elicit a reflex. She will arch her back, something called the lordosis reflex.
And what that does by arching her back, it's exposing her genitals, facilitating mating. We just finished with this bucket into one of our old ones, facilitating her passing on copies of her genes, facilitating mating. And it's an incredibly interesting reflex because it's not your usual spinal reflex of somebody hits your knee and your leg pops out, or something.
You get a lordosis, the back-arching reflex, if and only if estrogen levels are elevated. And there's a guy at Rockefeller University named Donald Pfaff, who's an amazing scientist, who's in his mid-80s now. And he spent the last 60 years studying what is it that makes, you know, ovulating rats and guinea pigs and hamsters and such elicit a lordosis reflex.
What's the neuroendocrinology of that? He has had generations of graduate students who have spent years like pushing on the flanks of female hamsters and seeing what happens, X-rays of them, real-time X-rays of the back arching, and what's the relationship between estrogen levels and how much the back arches and stuff, and getting this circuit completely understood.
Another realm of an innate releasing mechanism in humans, which is in humans in this case, which is we look at certain types of faces and the amygdala activates, and it lowers our threshold for feeling fear or anxiety. What sort of faces cause this to happen?
We will get to this in the aggression lectures, but just to give away the punchline: this is the world of, if the person counts as a "them," your amygdala is more likely to activate when you look at them. And people now know the exact circuitry by which seeing the face of an "us" versus the face of a "them" which pathways in the brain go into either activating or not activating the amygdala.
So neuroethology people wouldn't frame it that way, but beginning to take apart the black boxes of what's going on in here. You could do it out in the field. And a version of that, this is a guy at UC Davis, and I kid you not, his name actually is John Wingfield, and he studies birds out in the field, an ethologist.
He was from that bird song school. And he does this stuff on like birds that migrate from Baja to the Arctic each year. And how do they know it? And how do they know to ovulate up there and give birth down here?
And he's worked out the entire circuitry of that and trying to understand this physiological and behavioral plasticity. If there's lots of food just around the time that you, this female bird, send your ducklings off into the big, bad world, whatever. And if there's enough food around, it elicits you to start mating gestures and mating fixed action patterns and to ovulate a second time and do a gambit.
And you could squeeze a second brood out of this optimal season. So ethology, neuroethology, out in the field. Some of my work that I did over decades with baboons in East Africa was, I guess, would count as neuroethology. And this was studying the brain chemistry in these animals of something called endogenous benzodiazepines.
And we'll eventually learn all about that. Benzodiazepines, pharmacological versions of them are Valium and Librium, tranquilizers. Benzos decrease anxiety. They have anti-anxiety effects. And it's completely known how that works. It's totally interesting. And like, you could go out in the field and look at baboons of different social ranks and dart them at a distance with a drug which for 10 minutes will block their benzodiazepine receptors and see the relationship between their rank and what that does to their behavior.
And what you see is if you're a low-ranking baboon, your brain makes a lot more of these anti-anxiety things than if you're high ranking because you're spending all your time trying to decrease the anxiety that somebody's about to take out their bad mood on you. Neuroethology. Again, some of the circuitry, for example, showing that in these baboons, some of the hormone changes that change if you were low ranking are identical to what you see in a human with major depression at the level of the brain, the pituitary, and following the rules of ethology.
This is not because you're dissecting these animals and killing them or taking them apart, but just from an ethological outsider. How much information can you get about this animal's body and how it fits in with its behavior?
Y entonces vuelve el aprendizaje
So, neuroethology. So we've now just gotten a sense of what the behavior looks like, fixed action patterns, adaptive value of it, their releasing stimuli, and then suddenly creep in the behaviorists, these discredited behaviorists who say, "Well, what about learning?
What do ethologists have to say about learning?" And some of the time, what learning is about is just like the classical behaviorist models: reinforcement theory and trial and error and all of that. And what's interesting in terms of ethology, learning happening in places where you wouldn't expect it to occur. Probably like the best example of this was in the realm of if you are a mother.
La maternidad se aprende
If you were a female monkey and you become a mother, you don't instinctively know how to be a good mother. You need to learn. You need to learn how. Competent mothering is not a fixed action pattern among nonhuman primates. I guess among human primates as well. It's a set of skills that have to be acquired where you get better at it over time.
What does learning how to be a good mother look like in other primate species? This is work done by Sarah Hrdy of UC Davis, who is the person who back in the 1980s discovered competitive infanticide, and her recent decades has been on all the ways in which mothering is not a natural reflex in female primates.
You need to learn. What's meant by "learning"? You see, mothers get better at attaching their baby to their nipple. Mothers get better at being able to push their kid onto their back to ride on them. Mothers get better at not dropping their kid out of a tree. Things like, how do you tell that learning is involved?
Really, really interesting set of studies, which is you are a young female rhesus monkey, and you could be living in one of two types of families. One is like she's got a bunch of brothers or little sisters or whatever, versus you have an older sister, which means she is likely to have a baby at some point while you're still just getting in the ballpark of thinking about things like that.
And what you see is if you have an older sister, you're a better mother when you have your first child. Some of it is by observational learning. Some of it is by babysitting, by doing "anting" behavior where you'll hold the kid for a while so your sister can go and forage or take a nap or take a bath or some such thing that she hasn't been able to do.
You do anting, you get experience that way. You are an "aunt" acquiring maternal skills. So, let's get in some kin selection issues right here. So, you've got your kid sister. You're a female rhesus monkey with your new baby. And you've got your kid sister, and you've got to make an evolutionary choice. Do you want your kid sister to learn how to mother, like to the point where she screws up and drops the kid and kills your kid and all of that?
No. Putting down your life for two sisters or eight cousins isn't going to work this way. You don't want her learning so much at a major cost to your reproductive future. On the other hand, if she becomes a competent mother by babysitting your kid, there's a greater likelihood that her first child is going to survive because she's already competent.
Las suricatas y el escorpión
And we have a kin selection cost-benefit optimization thing there. But what you see here is being a competent primate mother is not instinctual. Another version of this, meerkats. I don't know, you guys are probably too young for Meerkat Manor, which was this TV natural wildlife thing some years ago, and this whole soap drama of these meerkats and stuff.
And one of the things you learn, these meerkats out in the Kalahari Desert, what they like to do is eat scorpions. And they're incredibly good at killing a scorpion without getting stung by it. And what you see is kids do not instinctively know how to catch a scorpion and not get killed by it.
They have to learn. Mom needs to teach them. And what you see is this process. Mom will go and kill a scorpion, and instead of eating it, she'll bring it over to the kid, who sniffs around and learns what it looks like and where you bite it and stuff like that. And the kid gets experience with a totally safe scorpion.
And the kid gets good at that. And what does mom do to the next level of lessons? She catches a scorpion. Doesn't kill it. Catches it and bites off its stinger so it's not dangerous. And then she lets it loose around her kid, who can now practice hunting and things without getting stung.
And finally, your kid has it together enough that they graduate to actually trying to get real scorpions. And this is a learning process. Vervet monkeys learning this. Vervet monkeys, when they are little, when two kids are hanging out with each other, they both vocalize at the same time, and they're both like blathering to themselves and to each other, and they're not paying any attention.
And what you see is as they get older, their vocalizations begin to alternate. They begin to take turns. They learn some vervet monkey equivalent of having a conversation. They learn the appropriate ways by which you go about vocalizing with another member of your species. Okay, so the punchline in all of these is, yeah, these are classic behaviorist routes to learning, but who would ever guess that females need to learn how to be competent mothers if you're a primate?
Ooh, we just all have this belief, this intuitive stereotype that women are just designed to know how to mother. No, primates, it's a skill that needs to be acquired through a lot of behaviorist rules. Who would have guessed that you give your baby meerkat progressively difficult lessons in scorpion catching?
La impronta de Lorenz
So, in some cases, the appearance of just classical learning paradigms and such. In some cases, it's simply surprising how it's done. And the flashiest one, the one that winds up in like every single nature book for kids when talking about stuff like this, comes from Konrad Lorenz, which is he discovered something interesting.
What did he have? Ducks. Baby ducks. He would have baby ducks and little ones there who were just born. And how does a baby duck learn who mom is? And it turns out it involves a phenomenon that came to be called imprinting. Imprinting, different from imprinted genes from two weeks ago. We have that complication of the same term.
Imprinting, in an ethological sense, in the brains of newborn ducklings, is a rule that if there's something big and animate moving around you in like your first two hours of life, that's mom. Imprint on that, imprint on her, and follow her around throughout your development there. How do you learn who mom?
There's one-trial learning, imprinting. And what Lorenz was able to show was imprinting, how it could go totally awry, how mechanical it could be. He would imprint baby ducklings on like trash cans rolling on wheels. Most famously, he would imprint baby ducklings on himself, which would give rise to these heartwarming pictures of Nazi Konrad Lorenz in his cute little shorts and Alpine suspenders there, walking through the field with his little ducklings following him.
El aprendizaje preparado
And once he saw that was working, of course he would abandon them heartlessly. But that's another realm of one-trial learning, imprinting learning. But then you enter the whole ethological world of types of learning that completely violate classic behaviorist models. And this is this whole phenomenon called prepared learning. So if you're a behaviorist, if you're trying to train somebody to associate some stimulus with something aversive happening, conditioning them to have a conditioned fear response, it could be a sight.
It could be a sound. It could be a smell. It could be anything you put up there. It could be a picture of B.F. Skinner. It could be a picture of Konrad Lorenz's knees. Whatever it is, you get conditioned. A fear response, conditioned with a universality that doesn't really care about what the stimulus is.
But what you see is it is easier to do fear conditioning for some stimuli than others. We are prepared to learn these associations more readily. Classic example of this: everybody knows we're innately afraid of spiders and snakes. Humans are not innately afraid of spiders and snakes. It's acquired fear. There's like cultures where kids chase the poisonous spiders down to catch them and eat them and teach you tricks and stuff.
And snakes? Obviously, you get these crazy people who have like an apartment somewhere filled with pythons. And we do not have an automatic, innate, irrepressible phobia about spiders or snakes. What we have, though, is prepared learning. You learn some associations faster than others. And we humans show prepared learning. We learn associations between scary things, scary outcomes, and spiders and snakes faster than we learn them about neutral objects.
El síndrome de la salsa bearnesa
Another example of this, something known as the Sauce Bernaise Syndrome. You eat something, and while you're eating it, you listen to music. And thanks to an experimental manipulation—once again, by the way, who's giving their kids to be like conditioned to be afraid of spiders and soups and such?—but now with the Sauce Bernaise, what you do is somebody eats something at the same time that they're listening to some sort of music, and then you give them something or other to swallow so that six hours later they are nauseous as hell.
They feel [nauseous]. And what happens? The next time they hear that music, they listen to the music. The next time they smell the smell of that food, they say, "Oh my God, that's just like making me feel queasy and stuff. I can't eat that stuff." They have an easier time learning to associate a gustatory stimulus with a stomach ache than an auditory stimulus.
This, known as Sauce Bernaise Syndrome, has an interesting history. Martin Seligman at U. Pennsylvania, who pioneered this stuff, showing like, okay, we are wired up so that we learn to find food smells to be aversive, to be something to avoid, when the outcome, the consequence, is a stomach ache, more readily than a sight or a sound.
Big surprise that we evolved that way. That makes perfect sense. So, prepared learning like that, one-trial learning. And another version of prepared learning in humans is one that we're going to come back to in agonizing, depressing detail in the aggression lectures down the line. You are conditioning somebody to associate a neutral stimulus with something painful.
You put up the face of someone. You put up a face... Some, I should explain this. You put up the face of someone and you give somebody a shock, and you show them the face again and you give them a shock. And eventually, you can show that you just show them the face and you have a conditioned fear response.
The person starts breathing faster, their heart rate goes up. There's a whole physiology to that. And what you see is humans have prepared learning. It is easier to condition a fear response in us if it is the face of someone who counts as a "them." So that by the time kids are about 10 months old, they react differently to faces of "us" than faces of "them." How do they learn who's an "us" and "them"?
Who your parents hang out with. What kind of faces? What kind of voices, what kind of accents, what kind of whatevers are familiar that are around. And that's your rule for who to count as an "us." And by 10 months of age, kids already have a whole bunch of fear responses in place if it's instead the face of a "them." And what's the neuroethology of that like?
So that 30 years later, that's going to influence your voting preferences. That's going to influence who you're afraid of, who you cross the street to avoid, who you would sacrifice yourself for, even if they're not two cousins or eight siblings or whatever. How does that stuff turn into in-group out-group biases and stuff?
La frontera: la etología cognitiva
A lot of that is ethological principles because we have evolved to find some types of stimuli to be scarier than others. Okay, we now push to the newest frontier of ethology, which would be called cognitive ethology, which is, so, how do animals think?
How do they make decisions? What's the cognitive world of another species like? And the first thing that people had to get over with that is, you mean, animals think? They reason? They have cognition?
We will see that whole new branch of ethology that popped up only in recent decades. So, finishing up with my panda bears, we will resume on Monday.
El cubo nuevo: la etología
Bien, ya llevamos tres cubos a la espalda. Tenemos el comportamiento evolucionado. Tenemos la genética molecular y el comportamiento. Tenemos la genética del comportamiento. Hoy pasamos a otro cubo, completamente distinto. Y a medida que lo exploremos, verás qué va a contar como explicación para alguien de la evolución, como explicación para cualquiera de estos cubos.
En qué consiste eso es entonces donde su trabajo está hecho. Y aquí es donde empieza nuestro cubo nuevo. Y un gran ejemplo es mirar la diferencia entre quienes estudian la evolución del comportamiento y los etólogos. Evolución del comportamiento: recorrer todas esas ecuaciones econométricas de optimización sobre cuándo deberías hacer qué en el dilema del prisionero, y sobre cómo los peces espinosos han sido seleccionados para esto o aquello.
Y lo que dicen entonces los etólogos es: «Ah, ¿has mirado tú alguna vez un animal de verdad? ¿Sales alguna vez al campo a ver qué hacen?» Y este es el punto de partida de la etología. Bien, la etología en su contexto histórico. A principios del siglo pasado, la psicología estaba dominada por la contemplación del ombligo. William James, que era mitad psicólogo y mitad filósofo, y las dos hebras iban entrelazadas, todo eso.
El behaviorismo: Watson y Skinner
Pero a comienzos del siglo XX, la modernidad: hay que quitarse de encima esa filosofía psicológica sin sentido. Y lo que entró fue lo que se convirtió en el modelo dominante de la psicología del siglo XX en Estados Unidos: el behaviorismo. El behaviorismo. Y su punto de partida fue aquel tipo, John Watson, de quien leí una cita en la primera clase: «Dame un niño cualquiera y te lo convertiré en médico, en abogado o en mendigo, en ladrón, o en algo así.» Y este era John Watson, que arrancó el campo, y su idea era la del ambientalismo radical.
Si pudiera controlar lo que pasa en el mundo exterior a ese individuo, puedo modelarlo. Podría premiarlo y castigarlo de tal manera que lo convertiría en lo que yo quisiera. Así que Watson, como oímos, acabó degradándose a ejecutivo de publicidad tras su escándalo académico, pero el manto lo recogió el que es, discutiblemente, el psicólogo más famoso del siglo XX, el estadounidense sin duda, B. F.
Skinner. B. F. Skinner heredó el campo y se convirtió en la inteligencia más dominante del behaviorismo. B. F. Skinner. ¿De qué iba el behaviorismo en su forma plena, una vez que Skinner ya estaba lanzado con él? De tres principios organizadores. El primero: todo ese asunto del ambientalismo. Si puedes controlar el ambiente, puedes controlar lo que va a salir del animal.
Ahí tienes toda clase de control. Hay muy poco que sea inamovible. Dame un niño de cualquier tipo, me pregunto si puedo controlar su ambiente, podría convertirlo en cualquier cosa. El siguiente principio suyo, de sus tres luces guía, era la teoría del refuerzo. ¿Cómo conviertes cualquier cosa en cualquier cosa?
Premiando algunas de sus conductas, castigando otras, refuerzo positivo, o quitando algo que le gusta, o quitando algo que le resulta aversivo. Y eso cuenta como algo bueno, si puedes, y la palabra que Skinner subrayaba sin parar: puedes modelar la conducta de un organismo controlando las cosas positivas y negativas que le pasan en la vida en función de su conducta.
Así que ambientalismo radical, y un énfasis en que la forma de modelar la conducta son distintos sabores de premio y castigo. Su tercer principio, que podría resumirse en una especie de, no digamos, «ya sabes», si puedes controlar los premios y los castigos, puedes modelar la conducta de un animal. Puedes modelar la conducta de cualquier animal, humanos incluidos.
Eran leyes universales. Eran absolutas. Y, como tales, las especies eran intercambiables. Una rata es un mono es un niño. Skinner solía decir cosas así, ese control radical de los, ya sabes, premios y castigos, ese énfasis radical en que esto lo podía lograr todo, este asunto del ambiente. Y esa suposición de que estas leyes se aplican a cada organismo social vivo que hay por ahí: leyes universales.
Así que, con eso a la espalda, los behavioristas se hicieron con la psicología estadounidense. Y cuando lees sobre esta gente y cómo era, estos androides sin alma que reducían toda la conducta a unas pocas ecuaciones de refuerzo. Y, en fin, Watson: mira hasta qué punto era Watson un androide sin alma. En uno de sus escritos, en algún sitio de ahí, tiene un párrafo que se refiere, que habla de algo sobre la teoría del refuerzo y los bebés.
Y se refiere a un bebé como «eso» unas diez veces en ese párrafo. Así era esta gente. Skinner lo llevó al extremo. Skinner tenía esa frente brillante tan desconcertante, y acabó haciendo la mayor parte de su trabajo con palomas porque, por alguna razón, las palomas le parecían mejores que las ratas de laboratorio, y palomas.
Y en todas sus fotos aparecía siempre cerniéndose con su frente brillante sobre alguna paloma o lo que fuera. Y eso era, es una imagen terrorífica. Cuando yo era niño, mis padres tenían un muñeco de B. F. Skinner que sacaban cada vez que yo desobedecía. Y era: vale, estos eran los behavioristas: los bebés son «esos». Te ciernes sobre tus animales de laboratorio.
Todos son intercambiables. Este mundo frío y sin corazón. Se dicen cosas como: «Las emociones no se estudian. Lo único que estudias es lo que entra y lo que sale por el otro lado, porque a quién le importan las emociones.» Cosas así. Bien, esto era el behaviorismo, y hubo muchas décadas en la segunda mitad del siglo pasado en las que prácticamente todos los departamentos universitarios de psicología rebosaban de behavioristas, y era la escuela dominante.
La etología se inventa en Europa
Y durante todo ese tiempo, mientras el behaviorismo se hacía con la psicología estadounidense, durante todo ese tiempo, en silencio, en mitad de la nada en Europa, se estaba inventando un enfoque científico de la conducta completamente distinto. Esta noción, este campo de la etología. La etología. ¿Cuáles son sus principios?
Los animales hacen a menudo cosas que no tienen sentido en el contexto del premio y el castigo. Hay que darse cuenta de que ahí pasan más cosas que eso. Lo siguiente, el ambientalismo. ¿Que todos los ambientes pueden hacer lo mismo?
Ridículo. La forma de estudiar a un animal es estudiarlo en su ambiente natural. ¿La universalidad? Una locura. Lo interesante son las maneras únicas en que cada especie ha resuelto un desafío conductual. Cómo eran los etólogos, y fue este trío quien lo arrancó, cómo eran: eran como, ya sabes, curas de la época de Darwin que salen al campo a coleccionar mariposas.
Y en vez de, como aquellos curas, gloriarse en la variedad de Dios y hacer toda clase de tipos distintos de mariposas, ellos se gloriaban de la variabilidad que la evolución había producido en la conducta, soluciones conductuales distintas que solo podías apreciar en el ambiente natural. Se les ocurrieron toda clase de citas ingeniosas, cosas como: «El estudio de la conducta animal es el proceso de entrevistar a un animal en su propio idioma», o «Estudiar la conducta de las ratas en una jaula es como estudiar la conducta de los delfines en una bañera». Hay que salir al campo.
Los tres fundadores
Así que estaba emergiendo un campo muy, muy distinto, y fueron estos tres tipos quienes lo arrancaron. Nikolaas Tinbergen, científico neerlandés, que era asombroso y una especie de gigante moral e intelectual enorme, a quien yo admiraba muchísimo. Este, Karl von Frisch, por lo que puedo ver, no hablaba nunca. Y por lo que también puedo ver, repasando las fotos, para cuando era adolescente ya parecía un anciano muy digno.
Konrad Lorenz, fundador y nazi
Y Konrad Lorenz. Konrad Lorenz, de quien oímos en la primera clase, Konrad Lorenz y sus ideas de propaganda nazi en aquella época sobre cómo podíamos salvarnos de la degeneración racial y de nuestro acervo genético y cosas así. Konrad Lorenz, un nazi rabioso, nazi sin arrepentirse el resto de su vida, un propagandista nazi.
Y en lo que pasó buena parte de la Segunda Guerra Mundial fue al frente de una división de científicos de la conducta que examinaban, que entrevistaban a prisioneros de guerra mitad polacos, mitad alemanes y decidían cuáles eran lo bastante alemanes como para no ser ejecutados. Y, de nuevo, se fue a la tumba diciendo: «Ah, si yo lo único que hice fue pasar la Segunda Guerra Mundial con mis patitos.
Soy un hombre totalmente apolítico.» Bien, así que los tres, Tinbergen, que es un experimentalista asombroso, von Frisch, también un experimentalista asombroso, y Lorenz. Y los tres arrancaron todo este campo, y sus principios eran totalmente los contrarios. De nuevo: en el behaviorismo, las reglas uniformes de premio y castigo no funcionan porque funcionan de forma distinta en cada especie.
Esto por sí solo desmonta toda esa universalidad. ¿Cómo resuelve conductualmente esta especie su desafío ambiental o social concreto? ¿El ambientalismo, la idea de que puedes estudiarlos indistintamente en una jaula? Hay que salir al campo y estudiar a los animales en sus hábitats naturales. Así que, salvo Lorenz, los etólogos eran maravillosos, y todos llevaban botas de montaña y tenían esas rodillas huesudas y andaban por el campo y se llevaban toda clase de picaduras de insectos estupendas y cosas así.
Y se nota que yo voy con los etólogos y no con los behavioristas. Así que la etología emergió como campo. Nadie en la psicología estadounidense le prestaba atención. Estaban allá en la nada, en Europa, mirando pajaritos en el bosque y cosas así. Y de ahí salió toda una ciencia aparte para pensar la conducta por sí misma.
El Nobel de 1973
Y en uno de los movimientos más inesperados de todos los tiempos, en un momento dado les dieron a los tres el Nobel de Fisiología y Medicina. Y la comunidad científica de laboratorio de todo el mundo se quedó pasmada. Es como: «Espera, si estos nunca han clonado nada. No son clonadores. ¡Si están dando el Nobel a gente con hongos en los pies de tanto estar en el campo!» Se vio como una de las decisiones más estrafalarias, y a mí me parece que fue buenísima.
Las cuatro preguntas de Tinbergen
Bien, así que los tres acabaron como premios Nobel por ser el trío fundador de la etología. ¿Y de qué iba la etología? ¿De qué iba? Estaba básicamente organizada en torno a estas preguntas, y fue Tinbergen quien formalizó todo esto. 1 ¿Cuál es la conducta que estás mirando?
Y esto es etología a punta pala, porque lleva implícito que, si no miras al animal en su ambiente natural, no vas a tener ni idea de de qué va esa conducta. Va a estar distorsionada. Va a ser anormal. Así que ¿cuál es la conducta real?
Y el tema ahí es que las conductas ocurren de maneras sutiles e inesperadas. Así que ¿cuál es la conducta? 2 La siguiente pregunta salía directamente de las clases de biología evolutiva, y era: bueno, ¿para qué sirve esa conducta?
¿Cuál es su valor adaptativo? Ah, el valor adaptativo, eso es de hace unas semanas, la evolución de la conducta adaptativa, todo eso. Y la diferencia estaba en que, donde un biólogo evolutivo se pondría a hacer modelos para optimizar la conducta adaptativa, algunos etólogos salían al campo y hacían experimentos. Hacían experimentos para mostrar para qué servía de verdad esta o aquella conducta.
3 Luego lo que preguntaban era: vale, este animal acaba de hacer esta conducta, y sabemos para qué sirve. Este animal acaba de hacer esto. ¿Qué la desencadenó? ¿Qué la estimuló? ¿Qué hizo que esa conducta se liberara?
4 Y después, en las primeras décadas de la etología, lo que era una pregunta imposible: ¿qué pasa en el cerebro que media todo esto? Y se les ocurrió terminología para eso. ¿Cuál es la conducta?
Las pautas de acción fija
Vino a llamarse aproximadamente pauta de acción fija, una FAP. ¿Cómo es la conducta? La conducta viene en unidades de pautas de acción fija. ¿Para qué sirve? ¿Cuál es el valor adaptativo? ¿Cuál es el estímulo desencadenante?
¿Qué es lo que en el mundo sensorial de ese animal acaba de disparar que haga esta pauta de acción fija concreta? Y, por último, lo que llamaron el mecanismo desencadenante innato, es decir, ¿qué pasa desde donde ocurre el estímulo desencadenante aquí hasta que la conducta de pauta de acción fija sale por el otro lado?
¿Qué pasa por medio? Y a eso nosotros lo llamaríamos neurociencia y endocrinología y genética, pero mecanismos desencadenantes innatos. Y en las primeras décadas de la etología sabían que no podían averiguar nada sobre esto. Bien. Así que hagamos un análisis objetivo de cómo es la conducta. Hagamos experimentos. Averigüemos para qué sirve.
¿Qué fue lo que en el ambiente sensorial desencadenó esa pauta de acción fija? ¿Y cuál es el mecanismo desencadenante innato que está operando ahí en el cerebro? Así que, con eso, empezaron a estudiar la conducta en entornos naturalistas. Así que, pautas de acción fija, FAPs. La gente al principio confundía esto con un concepto totalmente distorsionado, malinterpretado y obsoleto, de esa psicología estadounidense de los instintos y los reflejos.
Y esos son lo más lejos que puedes estar de un término científico cuando hablamos de conducta. ¿De qué iba una pauta de acción fija, según estos etólogos? Es una unidad de conducta. Es una unidad de conducta que tiene un significado. Es multi-músculo. No es solo, ya sabes, levantas una ceja y ya has hecho una pauta de acción fija.
Implica la coordinación de varios sistemas musculares para producir una unidad de conducta complicada que tiene un significado social. Así que ese era el primer requisito, que tuviera ese aspecto, que está a un mundo de distancia de un reflejo rotuliano cuando el médico te golpea la rodilla, o de un instinto, signifique lo que signifique, y significa cosas escandalosamente distintas para algunos cuando llegan a posturas políticas sobre la biología y todo eso.
Es una unidad de conducta, y es lo bastante complicada como para implicar múltiples sistemas musculares, y tiene significado. El segundo requisito, la segunda cosa que definía una pauta de acción fija, es que el animal no tenía que aprender a hacerla. Los animales sabían automáticamente cómo hacer una pauta de acción fija. ¿Ah, que no hay aprendizaje?
Hay aprendizaje, de una manera intensamente interesante, y es que los animales no necesitan experiencia para aprender a ejecutar una pauta de acción fija. El aprendizaje va de que aprendan a hacerla mejor, a hacerla con más eficacia, a hacerla en el contexto social adecuado. Y esta es una característica crítica de todo esto.
Ardillas, precipicio visual y jerarquías
Bien. ¿Cuál sería un ejemplo de pauta de acción fija? Las ardillas. Coges ardillas bebés criadas en aislamiento de otras ardillas o simplemente alimentadas con pienso de laboratorio para ardillas o lo que sea, y le das a una ardilla bebé una nuez, y sabrá cómo abrirla. Una pauta de acción fija clásica.
Como que estás haciendo un montón de cosas con los músculos ahí, y nadie tuvo que enseñarle a esa cría a abrir una nuez. ¿Dónde entra el aprendizaje? Lo que ves es que, con el tiempo, las ardillas bebés se vuelven más eficientes abriendo nueces. Tardan menos, o sacan un porcentaje mayor de la comida de dentro.
Pautas de acción fija, y ves otras versiones de esto. Hay uno que se llama el fenómeno del precipicio visual, que en los años cincuenta acabó, no sé cómo, en todos los manuales de psicología. Tienes una sala con una superficie plana que luego cae unos noventa centímetros y sigue hacia abajo. Tienes ese precipicio, y lo que has hecho es poner al final de ese precipicio una lámina de cristal, de modo que un organismo puede ir caminando por el borde del precipicio y seguir caminando por encima de la lámina de cristal.
Salvo que eso no es lo que hacían los organismos. Por alguna razón, en todas las fotos que ves de estos experimentos siempre aparece el mismo linóleo a cuadros rojos y blancos que usaban para esto. Lo que pasa es que coges, no sé, una cría de hipopótamo, y va caminando por el borde del precipicio, y entonces la empujas, la empujas hacia fuera, sobre el cristal, y se pone histérica.
Está mirando hacia abajo y ve el suelo mucho más abajo. Se pone histérica porque este fenómeno del precipicio visual, tener respuestas adversas a él, es una pauta de acción fija. No tienen que haber aprendido por ensayo y error que «cada vez que salgo de aquí y me caigo esta distancia, eso no es agradable.
Dejaré menos copias de mis genes.» Los animales, los organismos saben automáticamente que los precipicios visuales dan miedo y responden a ellos, bebés humanos incluidos. Y hay todas esas fotos clásicas en las que alguien ha ofrecido a su bebé para que lo empujen sobre el cristal, y todos se llevan un susto horrible, y eso es muy angustioso. Y ahí ves la etología en acción en varias especies.
No ves el fenómeno del precipicio visual en un perezoso. Coges una cría de perezoso y la empujas desde la superficie sólida hacia el cristal, y ahí abajo está el vacío. Y las crías de perezoso no se asustan. ¿Cómo puede ser?
Porque si eres una cría de perezoso, si eres un perezoso, pasas muchísimo tiempo mirando un gran espacio abierto ahí abajo. Las especies arborícolas no tenían respuesta de precipicio visual. Así que no es universal. Y, mostrando el papel del aprendizaje: los niños se habitúan y acaban entendiendo que en realidad esto está bien y que no hay que reaccionar.
Así que otra pauta de acción fija, más versiones de ella: crías a un mono en aislamiento social. Y ya llegaremos a algunos estudios muy perturbadores y controvertidos que se hicieron en ese terreno. Un mono que nunca se ha encontrado con otro mono. Y por fin los presentas. Y tu sujeto de estudio es un mono joven.
Y el otro es un adulto grande y amenazante. ¿Y qué hace este mono joven? Se agazapa en un gesto de sumisión. Ejecuta una pauta de acción fija que señala subordinación ante el otro. O puedes tener al otro haciendo lo que se llama un bostezo de amenaza. Muestran los caninos solo para perturbarte de verdad si congelas ese fotograma.
Muestras los caninos y eso es amenazante. Y este bebé, esta cría de mono nunca antes había sido amenazada por otro mono, pero se lleva un susto tremendo. Las exhibiciones de dominancia son pautas de acción fija. Nadie tiene que enseñarle a ese mono ante quién postrarse. Lo que implica aprendizaje ahí es que el mono no aprende a postrarse mejor, ni más rápido, ni con más esfuerzo aeróbico.
Lo que necesita aprender es ¿ante quién te subordinas? ¿Cuál es el contexto social adecuado para tu subordinación? Así que ves que algunas cosas salen ya puestas, sin aprendizaje, en organismos jóvenes inmediatamente después de nacer. Pero hay que aprender el contenido. Es como en «Charlotte's Web», cuando todas sus crías podían decir «¡Saludos!» al instante a Fern, pero tenían que aprender que probablemente no deberían habérselo dicho al padre de Fern.
Los vervets y sus dos palabras
Pauta de acción fija con aprendizaje del contexto social. Otro ejemplo de ello, que muestra que los monos entienden los principios de las pautas de acción fija: los monos vervet. Hay dos cosas que te aterrorizan si eres un mono vervet. Una son las rapaces, aves que bajarán, te levantarán y te matarán y te comerán.
O las serpientes, cosas en el aire que dan miedo o cosas en el suelo que dan miedo. Y un hallazgo enormemente interesante, cuando lleguemos a las clases de lenguaje, es que los vervets tienen básicamente dos palabras en su vocabulario de alarma. Tienen una vocalización distinta para «¡cosa que da miedo ahí arriba, baja del árbol!» y otra distinta para «¡cosa que da miedo en el suelo, sube al árbol!» Dos vocalizaciones distintas que significan semanticidad, un término al que ya llegaremos.
¿Y dónde entra entonces el asunto de la pauta de acción fija? Los pequeños, monos vervet increíblemente jóvenes saben hacer la llamada de alarma del águila o la de la serpiente. Es una pauta de acción fija. Nadie tiene que enseñarles: «Vale, alarga un poco más ese sonido. ¡Espera, espera, más agudo, más agudo!» No hay que enseñárselo.
Lo que hay que enseñarles es el contexto social adecuado. ¿Qué quiero decir con esto? Los vervets jóvenes, cuando dan sus llamadas de alarma, meten mucho la pata. A veces dan la equivocada. Todavía no son muy buenos sabiendo que esta vocalización es para aquellas cosas, y cometen errores.
Cometen errores, y eso podría ser catastrófico si le estás diciendo a todo el grupo que baje del árbol directo a la boca de la serpiente, ese tipo de cosas. ¿Y qué muestra que los vervets entienden los rasgos de las pautas de acción fija?
Los adultos no hacen caso a sus llamadas de alarma hasta que algún adulto las secunda, porque todos están ahí sentados diciendo: «Ah, claro. Este crío sabe hacer los sonidos correctos, pero este crío imbécil probablemente está confundiendo águilas con serpientes o algo. ¿Alguien más está viendo lo que ve este crío?» Vale, ¿es un águila o es una serpiente?
Pautas de acción fija en humanos
Los adultos no responden a las llamadas de alarma de pauta de acción fija de los vervets jóvenes porque saben que los críos no saben realmente lo que hacen. Bien, y ahora las pautas de acción fija humanas: el fenómeno del precipicio visual, pero toda clase de otras cosas. Sonreír. Sonreír implica una cantidad asombrosa de músculos de la cara. Y todos los niños empiezan a sonreír más o menos a la misma edad y coordinando los músculos de la misma manera.
Y puedes decir: «Ah, pues claro, obviamente», porque están mirando a gente que sonríe. Y coges bebés que son ciegos, y empiezan a sonreír justo según el calendario, cuando empiezan a sonreír los bebés que ven. Es una pauta de acción fija. ¿Dónde entra el aprendizaje?
Cualquiera de vosotros que acabéis teniendo un bebé en brazos descubrirá en algún momento que hacen una de las cosas socialmente más encantadoras e incorrectas que puedas imaginar: le sonríen a un maniquí. Sonríen esperando una gran sonrisa cálida. Y tienen que aprender que, vale, maniquíes: no activas la pauta de acción fija de la sonrisa, por alguna razón.
No te la devuelven. Oído absoluto. Los músicos con oído absoluto: te encantará tenerlos en tu coro, porque siempre te pueden decir cuál es la primera nota. El oído absoluto es un rasgo programado genéticamente. Hay un gen o varios para eso. No sé en qué estado está ese hallazgo hoy, pero o lo tienes o no lo tienes.
Si no lo tienes, nunca vas a tener oído absoluto. Si tienes la dotación genética, tendrás oído absoluto si y solo si te formaron en música cuando eras pequeño. ¿Vale?
Y esta es tu escala de «oído absolutismo». Y lo que vemos aquí es la exposición a la música en la vida temprana. Si no tuviste ninguna exposición, da igual qué versión del gen tengas. Si y solo si has tenido mucha exposición al entrenamiento musical, el gen del oído absoluto: la gente de repente saca el oído absoluto.
¿Cómo se ve esto? Esto debería resultarte increíblemente familiar. Esto debería traerte recuerdos de hace 48 horas. Esto es una interacción gen-ambiente, ese tipo de cosa. Salvo que los etólogos, la gente del tipo de etología humana del desarrollo, rara vez lo enmarcan en ese contexto. Eso es genética del comportamiento. Pero, ya sabes, es exactamente lo que es. Así que necesitas experiencia con eso.
¿Qué más? Coges niños a una edad notablemente temprana. Si pueden elegir entre mirar esto y mirar esto, prefieren con mucho las caras intactas. Y las caras que hacen lo correcto. Si les muestras una cara picassiana con los dos ojos a este lado, se ponen a llorar. Lo pillan, porque inmediatamente los niños no necesitan que se les enseñe que es un humano muy raro el que tiene las orejas flotando por ahí y ese tipo de cosas.
En vez de eso, tienen una fuerte preferencia por caras intactas, caras con dos ojos en vez de uno, caras con dos orejas en vez de... y nadie les enseña eso a los niños. Es que, si alguna vez ves una de las grandes películas de todos los tiempos, «Toy Story 3», hay un momento en que el señor Patata es convertido en una tortilla. No recuerdo cómo acabó así.
Y sus rasgos individuales se le caen, y eso les resulta increíblemente angustioso a los niños cuando lo ven. Pero, por suerte, lo vuelven a armar. Los que alguna vez estéis al lado de niños mientras crecen: los últimos cinco minutos de esa película os van a dejar hechos un mar de lágrimas cada vez que la veáis.
Pautas de acción fija. Los niños saben que esto no está bien. Prefieren mirar esto. Tienen preferencia por aquello. Así que, toda clase de pautas de acción fija. Otras en humanos. Una pauta de acción fija humana es saber mamar. Nadie le enseña al bebé a mamar bien. Pauta de acción fija. ¿Qué entra en el aprendizaje ahí?
Los niños se vuelven más eficientes mamando. Sacan más leche por unidad de tiempo, se les da mejor. Ejemplo perfecto de esto. Otros terrenos: las expresiones faciales. En todas las culturas de la Tierra, si quieres saludar a alguien, pero no quieres meterte en una conversación con esa persona y quieres pasar rápido, pero tienes que reconocer a alguien, y haces rápido, levantas las cejas un instante.
Todas las culturas de la Tierra hacen esto. Coges personas de cualquier cultura de la Tierra y pueden distinguir la diferencia entre la cara de alguien que está de duelo, alguien que está enfadado, alguien que está eufórico. Las expresiones faciales son pautas de acción fija. ¿Dónde entra el aprendizaje?
Por ejemplo, si vas a convertirte en un buen jugador de póker, aprendes a controlar tus pautas de acción fija de la expresión facial. No pongas esta en esta circunstancia. Otra vez pautas de acción fija. Bien, así que ya tenemos una idea del primero: ¿cómo es la conducta?
Para qué sirve la conducta
¿Dónde entra el aprendizaje? ¿Cuánto aprendizaje hace falta? Bien, así que pautas de acción fija. Lo siguiente que preguntaban era: ¿para qué sirve la conducta? La versión de la biología evolutiva dice: ¿cuál es el valor adaptativo de maximizar el número de copias de los genes en la siguiente generación? ¿Para qué sirve la conducta?
Y aquí es donde hay experimentos de campo increíblemente elegantes e ingeniosos. Por ejemplo, Tinbergen. Tinbergen estudió sobre todo gaviotas a lo largo de la costa neerlandesa, y se fijó en una cosa rara: eres una gaviota madre, y tus pollos acaban de salir de los huevos, y los fragmentos de cáscara están desperdigados por todas partes.
Y se fijó en que pasaban por una pauta de acción fija. La madre se acercaba y, cualquier cáscara de huevo que mostrara la parte blanca interior, la volteaba, así. Podías poner un trozo de papel blanco y eso ya desencadenaba el voltearla. Voltearla. ¿Cuál era el propósito de eso?
El exterior del huevo era moteado. El interior era de un blanco brillante. Así que Tinbergen decide hacer un experimento. Se arrastra hasta allí, entre los arbustos, y una gaviota madre acaba de voltear todas las cáscaras, con el lado moteado hacia arriba, y le da la vuelta a muchas de ellas.
¿Y qué pasa entonces? De forma espeluznante, eso significa que a las rapaces, los depredadores de ahí arriba en el cielo, les resulta más fácil ver el destello blanco de la cáscara en vez de la parte moteada y oscura del exterior. Y ¡toma, hurra por recoger datos!
Se comen más pollos. Para eso sirve. ¿Por qué hacen eso las gaviotas madres? Porque sobreviven más de sus crías. Otro ejemplo de cómo llegar a esto, y aquí fue donde von Frisch se hizo famoso, con sus famosas danzas de las abejas. Cuando las abejas vuelven de explorar en busca de una fuente de alimento, vuelven y hacen una danza de abeja muy estereotipada en el suelo de la colmena, y todo el mundo las está tocando para ver qué hacen.
La danza de las abejas
Y esta cosa tan ritualizada. Y lo que von Frisch descifró es qué lleva la danza de la abeja como comunicación. ¿Cuál es la información que contiene? Y, de nuevo, haciendo experimentos maravillosamente ingeniosos. Esta vez tiene una especie de taburete de piano que pone en medio del campo, con una colmena encima.
Y suelta a una abeja en esa dirección, encuentra comida buenísima, y la abeja vuelve a la colmena y se pone a bailar. Y aquí es donde él sale a gatas con las gafas, y desde debajo gira la colmena noventa grados. Y lo que ve es que las abejas salen volando en la dirección equivocada.
Ah, en cuanto vuelve la exploradora, está dando información sobre en qué dirección volar para encontrar la comida. Y lo que además descifró finalmente fue que en la danza de la abeja también iba codificado cuánto debes volar, lo buena que es esa fuente de alimento. Y experimentos ingeniosos sin fin mostrando que esto es lo que hace.
Vuelves y bailas, y si bailas bien, todas salen y encuentran la comida, a menos que alguien como un etólogo te haya girado la colmena. Así que eso fue genial. Todo ese fenómeno, por cierto, dio lugar al mejor título de artículo que he visto nunca. Fue en la revista Nature, y hablaba de que algunas colonias de abejas son de alguna manera más eficaces bailando y tienen más probabilidad de que la colmena sobreviva.
Y el título del artículo era «Honeybees Accrue Fitness Through Dancing», que es un título maravilloso. Bien, más cosas para llegar al propósito de todo esto. Hay una pauta de acción fija en los cocodrilos y los caimanes, que consiste en que a menudo se sumergen bajo el agua y vuelven a la superficie de modo que tienen una rama, una ramita a lo largo del hocico.
Los cocodrilos y la ramita
¿Qué pasa con esto? No sé qué etólogos estaban haciendo este estudio como para ir a intervenir, pero lo que muestra es que si les quitas la ramita, no consigues aves que intenten coger ramitas para hacer su nido. Consigues menos aves que casualmente aterrizan en el hocico del cocodrilo y acaban comidas.
Ah, ¿cuál es el valor adaptativo de llevar ramitas en el hocico? Te facilita cazar pájaros y comértelos. Así que, toda clase de ejemplos de estudios de campo que muestran para qué sirve todo esto.
Ah, yo te puedo decir lo bueno que es hacer esta estrategia en el dilema del prisionero, y hacer un ojo por ojo indulgente en los días pares del mes, porque, mira, mira este modelo cuando corres estas simulaciones por ordenador. Sal a girar la colmena noventa grados, y todas salen volando en la dirección equivocada.
El estímulo desencadenante
Ah, la danza de la abeja contiene información que ellas pueden descifrar. Siguiente. ¿Qué está liberando esta conducta adaptativa? ¿Qué la libera? ¿Cuál es el estímulo desencadenante que dispara esta conducta? Y los etólogos desarrollaron toda una serie de técnicas para averiguarlo. Y aquí habría un gran ejemplo. Era el trabajo de Tinbergen: mira cómo los pollos de gaviota picotean el pico de mamá, y ella regurgita comida para ellos o lo que sea.
Y esto es, en cierto modo, algo del picoteo que desencadena su pauta de acción fija de alimentarlos. ¿Cómo saben los pollos de gaviota hacer esto? Porque hizo toda clase de experimentos mostrando que era innato. ¿En qué se están fijando?
¿Qué es lo que hace que las aves bebés picoteen el pico de su madre? Y lo que observó fue que todas estas gaviotas tienen puntos rojos en el pico. Y dijo: «Ah, quizá ese sea el estímulo desencadenante que dispara la pauta de acción fija del picoteo.» Así que, en ese punto, si eres biólogo evolutivo, te pondrías a hacer modelos por ordenador.
¿Qué haces si eres Tinbergen? Haces un experimento. Coges unas gaviotas madres y pintas encima del punto rojo. Y ves que los pollos, como se llamen las crías, ya no picotean ahí. Has hecho un experimento de sustracción. Luego haces un reemplazo, un experimento de sustitución. Has pintado encima del punto rojo, y luego coges tu rotulador y haces un [punto] rojo, y vuelven a picotear.
Y lo que desarrollaron después, Tinbergen lo llamó superestimulación. Esta vez, pinta todo el pico de esa gaviota de rojo brillante, y estos críos picotearán sin parar 24 horas al día. Oh, este punto rojo es un estímulo desencadenante. Cuando no está presente, no liberas la pauta de acción fija, y es sensible.
Si tienes una versión superestimuladora de ese estímulo desencadenante, puedes obtener una salida conductual extremadamente intensa. Así que ese sería el enfoque general. ¿Qué cosa sensorial del ambiente está disparando esa conducta? Y es aquí donde el principio etológico de «hay que entrevistar al animal en su propio idioma» pasa más al primer plano, porque lo que tienes que incorporar para empezar a estudiar esto es que pasan cosas sensoriales en el mundo de especies distintas de las que no tenemos ni idea.
El Umwelt: el mundo sensorial ajeno
Especies que detectan electricidad, de las que oiremos hablar, que se comunican por vibración. Hay un libro maravilloso del escritor Ed Yong, que se llama «An Immense World». En cada capítulo explora lo raro que hay ahí fuera en el mundo vivo de los distintos sistemas sensoriales. Y el punto no es «oh, qué raros y qué chulos», ni «oh, ¿no somos nosotros mejores que ellos?», sino un término que él invoca, una palabra alemana que en cierto modo precedió a la etología, pero que este término se tomó muy a pecho: Umwelt, que estoy seguro de que acabo de pronunciar mal.
El Umwelt, el mundo sensorial de un animal, es el mundo sensorial que lo rodea y que es relevante para su experiencia. Y ahí pasan cosas increíblemente raras. Tienes especies que oyen estímulos distintos a velocidades distintas. Tienes peces que nadan por la superficie, y la parte de arriba de sus ojos mira hacia arriba y procesa cosas en blanco y negro.
Justo en el medio, mirando por encima de la superficie, hace luz ultravioleta o luz polarizada, y por debajo hace visión en color. ¡Vaya! ¿A quién se le ocurriría? Aquí pasan cosas sencillamente salvajes. Id a casa y leed sobre las gambas mantis y sus sistemas visuales. Hay animales que ven en espectros visuales con los que solo podemos soñar, que oyen cosas demasiado graves o demasiado agudas para que las oigamos nosotros, cosas olfativas.
Todo eso. Así que el gran reto era: estás entrevistando al animal en su idioma, no en el tuyo. Tienes que estar increíblemente abierto a la posibilidad de que ahí pasen cosas comunicativas que nadie reconocería fácilmente como humano, con nuestros parámetros sensoriales. Así que, usando ese enfoque, ¿qué contaría como estímulo desencadenante en el terreno auditivo?
Estímulos auditivos: berrea, voz y cosquillas
Y encuentras estos estudios, cosas como en ciervos, y ciervos rojos, y alces, estos cuadrúpedos que corren por Minnesota y esas cosas. Lo que encuentras es que hay una pauta de acción fija que dan los machos, un sonido de bramido que dan los ciervos, que es un bramido lo bastante fuerte como para que, al parecer, lo oigas a kilómetros. Y si eres una hembra y lo oyes, tienes una respuesta fisiológica interesante: ovulas.
Eres una ovuladora refleja, y te vuelves sexualmente receptiva a ese tipo gritón si alguna vez aparece. Las pautas de acción fija del bramido de los machos funcionan como estímulos desencadenantes de la conducta reproductiva femenina y de la fisiología reproductiva. Así que ese sería un ejemplo. Aquí va otro de esos en los que, de nuevo, los principios etológicos son una locura. Coges una rata de laboratorio.
Bien. Dedica tu carrera entera a hacerles cosquillas a las ratas. Hacerles cosquillas a las ratas. Le haces cosquillas igual que le harías cosquillas a cualquier otro, y le haces cosquillas. Y hacen lo que sea que hacen. Y luego miras su rango auditivo, que va con cosas de vocalización ultrasónica que nosotros no podemos oír, pero consigues los instrumentos adecuados para oírlas.
Y les haces cosquillas, y se ríen. No te estoy gastando una broma. Esa es la palabra en la literatura científica. Se ríen. Se ríen. ¿Y de qué demonios va eso? ¿Qué significa? ¿Qué? Les gusta. Les gusta. ¿Como cuando nos hacen cosquillas a nosotros, o qué?
Sí, les gusta. Cuando le haces cosquillas a una rata, libera dopamina en las partes de recompensa de su cerebro. Las ratas aprenden a trabajar para apretar una palanca y que les hagan cosquillas. Así que eso está pasando. Un rango de sonido ultrasónico del que no tenemos ni idea. Eso pasa ahí. Más ejemplos. Aquí va uno de esos en los que tienes que preguntarte cómo alguien acaba metido en un proyecto de investigación así.
Pandas. Las hembras de panda, cuando ovulan, el tono de su voz sube un poco. Es un poco más agudo. Puesto a lo esencial: el estrógeno le hace algo a la laringe o al cerebro. Así que, cuando las pandas ovulan, su voz se vuelve un poco más aguda. Cuando las humanas ovulan, su voz se vuelve un poco más aguda.
Y lo mejor de todo: si tienes pandas machos o humanos varones heterosexuales y les das a elegir, hay preferencia por voces un poco más agudas. ¡Vaya, esto está pasando! Es decir, el rango de la voz de uno está señalizando toda clase de cosas. Así que, mucho material auditivo. Obviamente, las señales visuales, y nosotros somos la especie más visual que hay.
Así que era muy fácil para la gente del gremio de la etología imaginar que eso iba a ser relevante. Y aquí habría un estudio etológico clásico que muestra qué es lo esencial de un estímulo visual concreto para disparar una pauta de acción fija. Una vez vi una película de esto, y era la cosa más humillante que puedo imaginar en la Tierra.
El pavo de corcho
Esa película: lo que había en ella era una hembra artificial de pavo. Tenían una gran bola de porexpán y una cosa con forma de cabeza que le habían pegado delante, y unas plumas detrás. Y sueltan ahí al pavo macho. Y como no es una especie muy inteligente, lo que hace inmediatamente es intentar aparearse con eso, porque le está dando todos los estímulos desencadenantes para las pautas de acción fija del apareamiento.
Y puedes verlo trepando por la bola de porexpán. Luego haces tus experimentos etológicos de sustracción y sustitución. Ahora coges la cabeza que estaba pegada allí en el porexpán, y la sacas con un palillo, y la pones aquí. Y ahora dejas entrar al macho, y se queda un rato parado y no pone tanto esfuerzo en aparearse.
Y ahora pruebas esta versión: la cabeza mirando al revés, las plumas encima, y el pavo macho tarda aún más en [aparearse]. Y luego, ya sabes, esparces las piezas por toda la sala, y el pavo macho se queda traumatizado. Y [dijeron]: «¿Qué es lo que tiene lo de ser pavo hembra que evoca las pautas de acción fija reproductivas en los machos?» Y resultó ser algo del eje de la cola y la cabeza.
El olor: sudor de miedo y lágrimas
Y este es el tipo de estudios que se harán. Por supuesto, estímulos desencadenantes olfativos. Para cuando lleguemos a las clases de sexo, a las de agresión, exploraremos un montón sobre feromonas, información olfativa. Ya llegaremos. Solo como primera aproximación, mostrando la olfacción humana como estímulo desencadenante.
Dejas que la gente huela el sudor de otra persona. Bien. Otra vez: ¿a quién se le ocurren estos experimentos y quién consigue a los voluntarios? Al sujeto se le da a oler uno de dos tipos de sudor. El primero es sudor de alguien que estaba totalmente aterrorizado. Y los voluntarios que tuvieron para esta parte acababan de tirarse en paracaídas por primera vez, y en cuanto tocaron el suelo y no se creían que seguían vivos, los científicos se les echan encima y les pasan bastoncillos por las axilas y lo meten en un frasquito.
Así que ahora tienes un frasquito de sudor humano asustado. Y, en contraste, coges voluntarios que acaban de estar pasándolo genial jugando al fútbol o algo, y les pasas el bastoncillo por las axilas y lo metes en el tarro. Así que tienes sudor asustado y sudor feliz. Y los humanos los huelen y no notan la diferencia.
Huelen exactamente igual. Pero cuando hueles el sudor de miedo, se activa la amígdala, la amígdala relevante para el miedo y la ansiedad. Y lo que hace es bajar el umbral para disparar conductas de miedo en un individuo. Hueles ese tipo de sudor, y tu cerebro acaba de hacer que tú mismo tengas un umbral más bajo para eso.
Ese es un estímulo desencadenante en humanos. Sí, algo tiene que ver con eso. Otra versión: te meten en un frasquito, lágrimas. Lágrimas de personas. Y o bien les dices que su panda ha muerto y están llorando y recoges las lágrimas, o les echas zumo de limón o algo en los ojos, y obtienes lágrimas que son para una función protectora, para limpiar los ojos.
Así que recoges las lágrimas emocionales y las no emocionales, y, una vez más, la gente no puede notar la diferencia conscientemente. Pero oler las emocionales cambia la valoración que las personas hacen del atractivo de otras personas sin que se den cuenta de que pasa. ¿Qué más?
Electricidad, vibración y tacto
Electricidad. Peces eléctricos. Los peces eléctricos no solo usan la electricidad para defenderse de los depredadores y para aturdir presas y comer, sino que la usan de forma comunicativa. Hacen canciones de apareamiento con electricidad. Tienen pautas de acción fija de apareamiento y cosas así. Tienen machos, directos de nuestras clases de biología evolutiva sobre espermatozoides compitiendo entre sí.
Los machos de pez eléctrico intentan anularse la frecuencia unos a otros. Y cada pez tiene una canción eléctrica y una frecuencia características, y compiten por desbaratar la del otro. Y esto pasa con la electricidad. Las arañas. Las arañas se comunican con los patrones vibratorios que hacen en las telas, donde pueden distinguir, por ejemplo, 20 vibraciones por segundo frente a 21 y media.
Y 20 [vibraciones por segundo] son cosas que dan miedo, terroríficas, y 21 y media son existencialismo o algo así. Pueden distinguirlo. Así que eso pasa comunicativamente. Todo eso: lo táctil. Esto dio lugar a uno de los estudios más importantes de la historia de la psicología, y uno con un fuerte sabor etológico, aunque la gente no lo interpretó así entonces, porque nadie sabía realmente qué estaban haciendo aquellos tipos con pantalones cortos alpinos en Europa.
Las madres sustitutas de Harlow
Pero fue un estudio llevado a cabo por un primatólogo llamado Harry Harlow. Y volveremos a sus estudios y al peso ético que plantearon, en el sentido de si eran estudios inaceptablemente brutales. Pero en su versión clásica tiene monos rhesus bebés, y los cría en ausencia de una madre mono rhesus.
Y en su lugar, lo que tenían en una sala, en una jaula, eran dos tipos distintos de madres sustitutas. «Madres sustitutas» fue el término que él les dio. Y una de las madres sustitutas daba leche. Era un torso de tela metálica con una cabeza de porexpán pegada y un biberón metido a presión. Así, saliendo de ahí, para que el mono bebé, agarrándose a la madre de tela metálica, pudiera mamar.
La otra madre no daba leche, pero tenía una manta cálida enrollada alrededor del torso. Era más para contacto físico cálido. ¿Y a quién preferían los monos bebés? Iban a por leche a la madre con biberón, la madre de tela metálica, pero pasaban todo el tiempo en la otra madre, recibiendo de ella la estimulación táctil.
Y eso fue una demostración clásica de algo. Cuesta mucho pensar que esa era la mentalidad en los años cincuenta. Psicólogos del desarrollo, pediatras, gente así. «¿Para qué sirven las madres?» Te aportan calorías. Y lo que él enseñó fue: no, no hacen eso. No es eso lo que las hace críticas. Porque, según los behavioristas, B. F.
Skinner habría pasado todo su tiempo en la madre de tela metálica mamando, porque eso era reforzante de una manera muy simplista. Ah, el contacto físico es una fuente de consuelo. ¿Y qué tenía de revolucionario esto?
Porque en aquel momento la práctica general en las salas de pediatría era, ya sabes, la esterilidad y la teoría de los gérmenes: eso de mantener a los niños en el hospital básicamente aislados de forma estéril. No los toques. Las madres solo sirven para suministrar leche o algo, y eso lo hacemos por ellas. Así que, deja que la madre visite al niño en el hospital, digamos, 90 minutos cada dos jueves o algo así, porque las madres son eso, contacto físico.
Walt Disney y la neotenia
Y ya llegaremos a los mecanismos por los que el contacto físico apropiado en bebés humanos estimula el crecimiento a través de la liberación de hormona del crecimiento. Bien, todo esto de lo táctil... Y todo esto confluyó, conspirando con el mejor etólogo de todos los tiempos, que era Walt Disney. Y en vuestro material tenéis esa cosa: la evolución de Mickey Mouse.
Y era Stephen Jay Gould, un biólogo evolutivo de Harvard, fue el primero que se fijó en esto e hizo un análisis formal de cómo evolucionó Mickey Mouse con el tiempo. Y tal como empezó, al principio, no sé, años veinte o treinta o algo así. Ni siquiera se llamaba Mickey Mouse.
Se llamaba Steamboat Willie. Y no era un ratón, era una rata. Y era desagradable, brutal, sexualmente amenazante y todo eso. Y poco a poco Disney averiguó cómo hacer que Mickey Mouse pareciera Mickey Mouse. Y de pronto, ya sabes, el hocico de la rata empieza a acortarse y a redondearse, y la frente se vuelve más redonda, y los ojos más grandes, y las orejas más grandes, y mono.
Y en algún punto del camino, Mickey pierde uno de sus dedos. Así que ahora solo tiene cuatro. Y enseguida lleva esos pantalones puestos, así que no hay ninguna sugerencia de sexualidad. Y lo que has hecho con Mickey a lo largo de las décadas es lo siguiente: dos cosas. Has hecho que Mickey se parezca más a un bebé.
Has neotenizado su aspecto. Y la segunda cosa es que, como resultado, parece mono y provoca una respuesta de monada. Te resulta mucho más agradable mirar a Mickey en su forma actual, donde lo único que hace con Minnie Mouse es intercambiar flores o algo así, y ver películas de Barbie y esas cosas.
Pero el original era esa cosa amenazante, de sugerencia sexual. Y ahora son monos, y son como bebés recién nacidos. Mickey es tan mono, y tienes una respuesta de monada. Les enseñas fotos del Mickey Mouse de 1930 y del Mickey actual a osos polares, y miran a Steamboat Willie y no pasa nada. Y les enseñas el nuevo.
Dicen: «Ay, Dios mío, qué bebé tan mono. Solo quiero cuidar a ese bebé.» Provocas una respuesta de monada. Los rasgos de los bebés funcionan como estímulos desencadenantes de toda clase de respuestas positivas, afectivas y protectoras, pautas de acción fija, en toda clase de especies. Hasta las crías de cocodrilo parecen un poco monas.
Y Walt Disney instruía a sus equipos de artistas sobre cómo hacer que los bebés parecieran monos. Ah, iba a hablar de lo mono que parece, pero en realidad, visto de lejos, resulta espantosamente perturbador. Pero puedes ver exactamente lo mismo en la evolución del logotipo del panda de WWF.
Y con el tiempo se fue neotenizando más. Y lo que la gente ha investigado de verdad es el cambio de tamaño de los ojos. Y cuanto más grandes son esos ojos, más adorables parecen, y todo eso, más dinero está dispuesta a dar la gente a este grupo conservacionista. Manipulado. El factor desencadenante aquí: lo adorablemente grandes que parecen los ojos; y la pauta de acción fija: firmar un cheque a esta gente o lo que sea.
Puedes ver que los animales han evolucionado, en algunos casos, para ser capaces de explotar pautas de acción fija. Y el mejor ejemplo de esto en la Tierra son los perros. Todos tienen las cejas levantadas, y miran hacia arriba, y son tan adorables. Mi mujer y yo pasamos como media noche anoche, y yo decía: «Cariño, ¿qué perro es más mono?» «Este.» «Vale, ¿y qué me dices de este?» Prácticamente nos pasamos la noche en vela buscando las fotos para ponerlas en vuestro material.
Los perros parecen increíblemente monos cuando hacen eso. ¿De qué va eso? Parecen bebés. Parecen lobos bebés. Los lobos bebés pueden levantar las cejas, y eso funciona como estímulo desencadenante de conducta maternal. ¿Y qué ves en los perros?
Los perros han evolucionado un tipo nuevo de músculo aquí que les permite, siendo adultos, levantar las cejas, porque los criamos nosotros. Los criamos para que tuvieran expresiones faciales monas, y ellos nos criaron para que respondiéramos a sus expresiones faciales monas. Así que ya hemos entrado oficialmente en la caja negra de la etología: ocurre un estímulo desencadenante, y la criatura lo ve o lo huele o siente la vibración o lo que sea, y por el otro lado sale una conducta.
La caja negra: la neuroetología
Sale una pauta de acción fija. Y durante los primeros 50 o 60 años de la etología, lo que todo el mundo decía era: «Algo pasa por medio.» Estaba esa caja negra, ese mecanismo desencadenante innato: el cerebro, las hormonas, los genes, todo eso. Y lo que empezó a surgir, no sé, hacia los años ochenta, fue la capacidad de empezar a entender qué pasa en el cerebro.
¿Cuál es la mediación que conecta un estímulo desencadenante con una pauta de acción fija? Y lo que surgió fue el subcampo de la neuroetología. Y se convirtió en el subcampo más de moda de la etología. ¿Y qué hay en esa caja negra?
Estudios clásicos de laboratorio haciendo neuroetología. Uno de los mejores mira el canto de las aves. Un etólogo de Berkeley llamado Mark Konishi encontró hace décadas distintas vocalizaciones, llamadas que hacían, cantos de apareamiento, cosas del canto de las aves, y dialectos en distintas partes del área de la bahía. Y lo que dijo sobre intentar estudiar eso, y ya van dos o tres generaciones de descendientes de su laboratorio, es intentar descifrar el circuito de cómo aprenden las aves su canto de especie, su canto regional, su canto parental, cosas así.
Y hoy hay un conocimiento asombroso sobre esto: exactamente cada paso que ocurre, dónde sucede el aprendizaje, y qué pasa en las especies que olvidan su canto en invierno y aprenden uno nuevo la primavera siguiente. Y esta neuroetología trajo un hallazgo revolucionario: que eso implica que fabrican neuronas nuevas.
Las aves aprenden sus nuevos cantos anuales fabricando neuronas nuevas. Hoy hay un conocimiento enormemente detallado de eso. Otro terreno: coges una hámster hembra y la empujas por ahí y no pasa nada. Pero si resulta que está ovulando, si le empujas los flancos, provocas un reflejo. Arqueará la espalda: el llamado reflejo de lordosis.
Y lo que hace al arquear la espalda es exponer sus genitales, facilitar el apareamiento. Acabamos de conectar esto con uno de nuestros cubos anteriores: facilita que transmita copias de sus genes, facilita el apareamiento. Y es un reflejo increíblemente interesante porque no es tu reflejo espinal habitual, el de que alguien te golpea la rodilla y la pierna sale disparada, o algo así.
Tienes lordosis, el reflejo de arqueo de la espalda, si y solo si los niveles de estrógeno están elevados. Y hay un tipo en la Universidad Rockefeller llamado Donald Pfaff, que es un científico asombroso, que ya va por los ochenta y muchos. Y ha pasado los últimos 60 años estudiando qué es lo que hace que ratas, cobayas y hámsteres en ovulación provoquen un reflejo de lordosis.
¿Cuál es la neuroendocrinología de eso? Ha tenido generaciones de estudiantes de doctorado que han pasado años empujando los flancos de hámsteres hembra y viendo qué pasa, radiografías de ellas, radiografías en tiempo real de la espalda arqueándose, y cuál es la relación entre los niveles de estrógeno y cuánto se arquea la espalda y esas cosas, y han llegado a entender este circuito por completo.
Otro terreno de un mecanismo desencadenante innato, en humanos en este caso: miramos ciertos tipos de caras y se activa la amígdala, y eso nos baja el umbral para sentir miedo o ansiedad. ¿Qué tipo de caras provocan esto?
Ya llegaremos a esto en las clases de agresión, pero solo para desvelar el final: este es el mundo de si la persona cuenta como un «ellos», tu amígdala tiene más probabilidad de activarse cuando la miras. Y hoy se conoce el circuito exacto por el que ver la cara de un «nosotros» frente a la cara de un «ellos»: qué vías del cerebro van a activar la amígdala o a no activarla.
Así que la gente de neuroetología no lo enmarcaría así, pero están empezando a desmontar las cajas negras de qué pasa aquí dentro. Y puedes hacerlo en el campo. Una versión de eso: este es un tipo de la UC Davis y, no te estoy gastando una broma, se llama de verdad John Wingfield, y estudia aves en el campo, es un etólogo.
Venía de esa escuela del canto de las aves. Y hace estas cosas con aves que migran de Baja California al Ártico cada año. ¿Y cómo lo saben? ¿Y cómo saben que deben ovular allí arriba y parir aquí abajo?
Y él ha descifrado todo el circuito de eso e intenta entender esa plasticidad fisiológica y conductual. Si hay mucha comida justo en el momento en que tú, esta ave hembra, mandas a tus polluelos al mundo cruel, lo que sea. Y si hay suficiente comida alrededor, eso te induce a empezar gestos de apareamiento y pautas de acción fija de apareamiento, y a ovular una segunda vez y hacer una jugada.
Y podrías sacar una segunda nidada de esa estación óptima. Así que etología, neuroetología, en el campo. Parte de mi trabajo durante décadas con babuinos en África Oriental contaría, supongo, como neuroetología. Y era estudiar la química cerebral de estos animales en algo llamado benzodiacepinas endógenas.
Y ya lo aprenderemos todo sobre eso. Las benzodiacepinas, en sus versiones farmacológicas, son el Valium y el Librium, tranquilizantes. Las benzos reducen la ansiedad. Tienen efectos ansiolíticos. Y se sabe por completo cómo funciona. Es totalmente interesante. Y, por ejemplo, puedes salir al campo, mirar babuinos de distintos rangos sociales y dispararles a distancia un dardo con un fármaco que durante 10 minutos bloquee sus receptores de benzodiacepinas, y ver la relación entre su rango y lo que eso le hace a su conducta.
Y lo que ves es que, si eres un babuino de rango bajo, tu cerebro fabrica muchas más de estas cosas ansiolíticas que si eres de rango alto, porque te pasas todo el tiempo intentando bajar la ansiedad de que alguien esté a punto de descargar su mal humor contigo. Neuroetología. De nuevo, parte del circuito, por ejemplo, mostrando que en estos babuinos algunos de los cambios hormonales que se producen si eres de rango bajo son idénticos a los que ves en un humano con depresión mayor, a nivel del cerebro, de la hipófisis, y siguiendo las reglas de la etología.
Esto no es porque disecciones a estos animales y los mates o los despieces, sino desde un punto de vista etológico externo. ¿Cuánta información puedes obtener sobre el cuerpo de este animal y cómo encaja con su conducta?
Y entonces vuelve el aprendizaje
Así que, neuroetología. Bien, ya hemos captado un poco cómo es la conducta, las pautas de acción fija, su valor adaptativo, sus estímulos desencadenantes, y entonces de pronto se cuelan los behavioristas, esos behavioristas desacreditados que dicen: «Bueno, ¿y qué pasa con el aprendizaje?
¿Qué tienen que decir los etólogos sobre el aprendizaje?» Y a veces el aprendizaje va de algo igual que los modelos behavioristas clásicos: la teoría del refuerzo y el ensayo y error y todo eso. Y lo interesante, en términos de etología, es el aprendizaje que ocurre en sitios donde no esperarías que ocurriera. Probablemente el mejor ejemplo de esto era el terreno de si eres madre.
La maternidad se aprende
Si eras una mona hembra y te conviertes en madre, no sabes instintivamente cómo ser una buena madre. Necesitas aprender. Necesitas aprender cómo. La maternidad competente no es una pauta de acción fija entre los primates no humanos. Supongo que entre los primates humanos tampoco. Es un conjunto de destrezas que hay que adquirir y en las que vas mejorando con el tiempo.
Este es un trabajo hecho por Sarah Hrdy, de la UC Davis, que es la persona que en los años ochenta descubrió el infanticidio competitivo, y en sus últimas décadas se ha dedicado a todas las maneras en que la maternidad no es un reflejo natural en las hembras de primate.
Necesitas aprender. ¿Qué significa «aprender»? Verás, las madres mejoran a la hora de agarrar a su cría al pezón. Las madres mejoran a la hora de poder subirse a su cría a la espalda para que vaya montada. Las madres mejoran a la hora de no dejar caer a su cría desde un árbol. Cosas así. ¿Cómo sabes que hay aprendizaje implicado?
Un conjunto de estudios realmente interesantísimo: eres una mona rhesus hembra joven, y puedes estar viviendo en uno de dos tipos de familia. Una en la que tiene un montón de hermanos o hermanas pequeñas o lo que sea, frente a tener una hermana mayor, lo que significa que probablemente tenga una cría en algún momento mientras tú todavía estás empezando a pensar en esas cosas.
Y lo que ves es que, si tienes una hermana mayor, eres mejor madre cuando tienes tu primer hijo. Parte es por aprendizaje observacional. Parte es por hacer de canguro, por hacer conductas de «tía»: sostener a la cría un rato para que tu hermana pueda ir a buscar comida, o echarse una siesta, o bañarse, o alguna de esas cosas que no ha podido hacer.
Haces de tía, adquieres experiencia así. Eres una «tía» adquiriendo destrezas maternales. Así que, metamos aquí algunos asuntos de selección de parentesco. Tienes a tu hermanita. Eres una mona rhesus con tu bebé nuevo. Y tienes a tu hermanita, y tienes que hacer una elección evolutiva. ¿Quieres que tu hermanita aprenda a ser madre, hasta el punto de que la líe y deje caer a la cría y mate a tu cría y todo eso?
No. Dar la vida por dos hermanas u ocho primos no va a funcionar así. No quieres que aprenda tanto a un coste enorme para tu futuro reproductivo. Por otro lado, si se convierte en una madre competente cuidando de tu cría, hay más probabilidad de que su primer hijo sobreviva, porque ya es competente.
Las suricatas y el escorpión
Y ahí tenemos un asunto de optimización coste-beneficio de selección de parentesco. Pero lo que ves aquí es que ser una madre primate competente no es instintivo. Otra versión de esto: las suricatas. No sé, vosotros probablemente seáis demasiado jóvenes para «Meerkat Manor», que era ese programa de naturaleza de la tele de hace unos años, y todo ese culebrón dramático de estas suricatas y esas cosas.
Y una de las cosas que aprenden estas suricatas del desierto del Kalahari: lo que les gusta hacer es comer escorpiones. Y son increíblemente buenas matando un escorpión sin que les pique. Y lo que ves es que las crías no saben instintivamente cómo atrapar un escorpión sin morir en el intento.
Tienen que aprenderlo. Mamá tiene que enseñarles. Y lo que ves es este proceso. Mamá va y mata un escorpión, y en vez de comérselo, se lo trae a la cría, que lo olisquea y aprende cómo es y dónde hay que morderlo y cosas así. Y la cría adquiere experiencia con un escorpión totalmente seguro.
Y la cría se vuelve buena en eso. ¿Y qué hace mamá para el siguiente nivel de lecciones? Caza un escorpión. No lo mata. Lo caza y le arranca el aguijón de un mordisco para que no sea peligroso. Y luego lo suelta alrededor de su cría, que ahora puede practicar la caza y esas cosas sin que le piquen.
Y, por último, tu cría lo tiene lo bastante controlado como para graduarse a intentar conseguir escorpiones de verdad. Y este es un proceso de aprendizaje. Los monos vervet aprenden esto. Los monos vervet, cuando son pequeños, cuando dos crías están juntas, las dos vocalizan a la vez, y las dos están farfullando para sí mismas y entre ellas, y no prestan ninguna atención.
Y lo que ves es que, a medida que se hacen mayores, sus vocalizaciones empiezan a alternarse. Empiezan a turnarse. Aprenden el equivalente vervet de mantener una conversación. Aprenden las maneras adecuadas de vocalizar con otro miembro de tu especie. Bien, así que la conclusión de todo esto es: sí, estas son rutas de aprendizaje behavioristas clásicas, pero ¿a quién se le ocurriría que las hembras tienen que aprender a ser madres competentes si eres un primate?
Vaya, todos tenemos esa creencia, ese estereotipo intuitivo de que las mujeres están diseñadas para saber ser madres. No: en los primates es una destreza que hay que adquirir con un montón de reglas behavioristas. ¿A quién se le habría ocurrido que le das a tu cría de suricata lecciones progresivamente difíciles de captura de escorpiones?
La impronta de Lorenz
Así que, en algunos casos, es la aparición de paradigmas de aprendizaje simplemente clásicos y eso. En algunos casos, simplemente sorprende cómo se hace. Y el más llamativo, el que acaba en todos los libros de naturaleza para niños cuando se habla de estas cosas, viene de Konrad Lorenz: descubrió algo interesante.
¿Qué tenía? Patos. Patos bebés. Tenía patos bebés y crías recién nacidas. ¿Y cómo aprende un pato bebé quién es mamá? Y resulta que implica un fenómeno que vino a llamarse impronta. Impronta, distinta de los genes improntados de hace dos semanas. Ahí tenemos esa complicación de que el mismo término se usa para dos cosas.
La impronta, en sentido etológico, en el cerebro de los patitos recién nacidos, es una regla: si hay algo grande y animado moviéndose a tu alrededor en tus primeras dos horas de vida, eso es mamá. Impronta eso, impronta a ella, y síguela por ahí durante todo tu desarrollo. ¿Cómo aprendes quién es mamá?
Hay aprendizaje de un solo ensayo: la impronta. Y lo que Lorenz pudo mostrar fue hasta qué punto la impronta puede salir totalmente mal, lo mecánica que puede ser. Improntaba patitos con cubos de basura rodando sobre ruedas. Lo más famoso: improntaba patitos con él mismo, lo que dio lugar a esas fotos conmovedoras del nazi Konrad Lorenz con sus pantalones cortos y sus tirantes alpinos, caminando por el campo con sus patitos siguiéndole.
El aprendizaje preparado
Y una vez que veía que eso funcionaba, por supuesto los abandonaba sin corazón. Pero eso es otro terreno de aprendizaje de un solo ensayo, el aprendizaje por impronta. Y entonces entras en todo el mundo etológico de tipos de aprendizaje que violan por completo los modelos behavioristas clásicos. Y es ese fenómeno llamado aprendizaje preparado. Así que, si eres behaviorista, si intentas entrenar a alguien para asociar un estímulo con que ocurra algo aversivo, condicionarlo para tener una respuesta de miedo condicionada, puede ser una imagen.
Puede ser un sonido. Puede ser un olor. Puede ser cualquier cosa que pongas ahí. Puede ser una foto de B. F. Skinner. Puede ser una foto de las rodillas de Konrad Lorenz. Sea lo que sea, acabas condicionado. Una respuesta de miedo, condicionada con una universalidad a la que en realidad le da igual cuál sea el estímulo.
Pero lo que ves es que es más fácil hacer condicionamiento de miedo con unos estímulos que con otros. Estamos preparados para aprender mejor estas asociaciones. Un ejemplo clásico: todo el mundo sabe que tenemos miedo innato a las arañas y a las serpientes. Los humanos no tenemos miedo innato a las arañas y a las serpientes. Es miedo adquirido. Hay culturas, por ejemplo, en las que los niños persiguen a las arañas venenosas para atraparlas, comérselas y enseñarte trucos y esas cosas.
¿Y las serpientes? Obviamente, hay gente estrafalaria que tiene un piso en algún sitio lleno de pitones. Y no tenemos una fobia automática, innata e irreprimible a las arañas o a las serpientes. Lo que tenemos, en cambio, es aprendizaje preparado. Aprendes unas asociaciones más rápido que otras. Y los humanos mostramos aprendizaje preparado. Aprendemos asociaciones entre cosas que dan miedo, resultados que dan miedo, y arañas y serpientes, más rápido de lo que las aprendemos sobre objetos neutros.
El síndrome de la salsa bearnesa
Otro ejemplo de esto, algo conocido como el síndrome de la salsa bearnesa. Te comes algo y, mientras te lo comes, escuchas música. Y gracias a una manipulación experimental —de nuevo, por cierto, ¿quién da a sus hijos para que los condicionen a tener miedo de arañas y de sopas y esas cosas?—, pero ahora con la salsa bearnesa lo que haces es que alguien coma algo al mismo tiempo que escucha algún tipo de música, y luego le das algo o de otro para tragar, de modo que seis horas después está con unas náuseas espantosas.
Se sienten [nauseosos]. ¿Y qué pasa? La siguiente vez que oyen esa música, escuchan la música. La siguiente vez que huelen el olor de esa comida, dicen: «Ay, Dios mío, esto me pone mal cuerpo y todo eso. No puedo comer eso.» Les resulta más fácil aprender a asociar un estímulo gustativo con un dolor de estómago que un estímulo auditivo.
Esto, conocido como el síndrome de la salsa bearnesa, tiene una historia interesante. Martin Seligman, en la Universidad de Pensilvania, que fue pionero de esto, mostrando que estamos cableados para aprender a encontrar aversivos los olores de la comida, algo que evitar, cuando la consecuencia es un dolor de estómago, más fácilmente que una imagen o un sonido.
Vaya sorpresa que hayamos evolucionado así. Tiene todo el sentido. Así que, aprendizaje preparado de ese tipo, aprendizaje de un solo ensayo. Y otra versión del aprendizaje preparado en humanos es una a la que volveremos con angustioso y deprimente detalle en las clases de agresión más adelante. Estás condicionando a alguien para asociar un estímulo neutro con algo doloroso.
Le pones la cara de alguien. Le pones una cara... Algunos, debería explicar esto. Le pones la cara de alguien y le das a alguien una descarga, y les muestras la cara otra vez y les das una descarga. Y, al final, puedes demostrar que basta con mostrarles la cara para obtener una respuesta de miedo condicionada.
La persona empieza a respirar más rápido, le sube la frecuencia cardiaca. Hay toda una fisiología para eso. Y lo que ves es que los humanos tienen aprendizaje preparado. Nos resulta más fácil condicionar una respuesta de miedo si es la cara de alguien que cuenta como un «ellos»; de modo que, para cuando los niños tienen unos 10 meses, reaccionan de forma distinta a caras de «nosotros» que a caras de «ellos». ¿Y cómo aprenden quién es «nosotros» y quién es «ellos»?
Con quién se junta tu madre y tu padre. ¿Qué tipo de caras? ¿Qué tipo de voces, qué tipo de acentos, qué tipo de lo que sea resulta familiar, lo que tienen alrededor. Y esa es tu regla para decidir quién cuenta como un «nosotros». Y a los 10 meses de edad, los niños ya tienen toda una serie de respuestas de miedo asentadas si lo que ven es la cara de un «ellos». ¿Y cómo es la neuroetología de eso?
De modo que 30 años después eso va a influir en tus preferencias de voto. Va a influir en a quién temes, con quién te cruzas de acera para evitarlo, por quién te sacrificarías, aunque no sean dos primos u ocho hermanos o lo que sea. ¿Cómo se transforma todo eso en sesgos de grupo propio y grupo ajeno y esas cosas?
La frontera: la etología cognitiva
Mucho de eso son principios etológicos, porque hemos evolucionado para encontrar algunos tipos de estímulos más terroríficos que otros. Bien, ahora pasamos a la frontera más nueva de la etología, que se llamaría etología cognitiva: ¿cómo piensan los animales?
¿Cómo toman decisiones? ¿Cómo es el mundo cognitivo de otra especie? Y lo primero que la gente tuvo que superar con eso fue: ¿quieres decir que los animales piensan? ¿Que razonan? ¿Que tienen cognición?
Ya veremos toda esa nueva rama de la etología que apareció solo en las últimas décadas. Así que, terminando con mis pandas, retomamos el lunes.
10 · Etología (2)
La cultura animal y la mente animal
La etología se cierra: cultura animal y la pregunta por la mente de otras especies.
Lectura de 1 minuto
- La etología observa la conducta en el campo, contra el conductismo y contra los modelos de despacho.
- El aprendizaje preparado hace que temamos serpientes antes que objetos de cocina, y que asociemos el malestar con olores y con caras de fuera del grupo.
- Goodall vio en Gombe a un chimpancé fabricar un palo para pescar termitas: la primera herramienta animal vista en libertad.
- La pesca de termitas se aprende de la madre, y las hembras jóvenes la dominan antes que los machos.
- Ante una caja de rompecabezas, el grupo copia a la hembra alfa y quien descubre un método mejor vuelve al método del grupo: conformidad.
- Una tropa de babuinos perdió a la mitad de sus machos por tuberculosis y quedó una cultura menos agresiva, que los recién llegados adoptaban.
- Griffin descubrió la ecolocalización de los murciélagos y fundó la etología cognitiva con un libro sobre la conciencia animal.
- El test del espejo pregunta si un animal sabe que hay un «yo»: chimpancés y elefantes lo pasan; los perros no, si se les mira solo con la vista.
- Teoría de la mente: los chimpancés saben lo que otro ha visto y lo que no; la versión secundaria no se ha demostrado en ninguna otra especie.
- El IAT mide sesgos implícitos por el tiempo de reacción, y su versión con monos rhesus se retractó en 2014.
Lo que quedó de la etología
Mirar animales en su hábitat. Del repaso quedó el esqueleto: conducta como patrón de acción fijo, estímulo liberador, mecanismo innato, y aprendizaje: el de siempre, el de un solo ensayo o el preparado.
La cultura no es solo nuestra
«Cultura» era la palabra maldita: lo que se aprende y se transmite, no lo que viene de los genes. El ejemplo clásico es el chimpancé de Gombe que fabricó un palo para pescar termitas. La clase afirma que se han observado unos veinticinco tipos de uso de herramientas en chimpancés de África; el recuento entre poblaciones contó 39 pautas, no 25 usos.
En la caja de rompecabezas todos copian a la hembra alfa: «la hembra alfa la resuelve ella sola» no encaja, porque en el experimento la técnica se siembra entrenando a la hembra fuera del grupo; son dos grupos y dos normas. De la madre, y antes las hembras (pesca de termitas). Y una tropa de babuinos perdió a la mitad de sus machos por tuberculosis: quedó una cultura menos agresiva que los recién llegados adoptaban.
Griffin y la etología cognitiva
Griffin descubrió la ecolocalización de los murciélagos siendo estudiante de último curso en Harvard y publicó un libro corto: no somos la única especie con vida mental interna. De ahí la etología cognitiva, que interroga con altavoces: «aquellos estudios con chimpancés» eran con babuinos, y el experimento del dominante y el dominado entre familias es de Bergman y colegas.
El test del espejo
Punto rojo en la frente, espejo, y a ver si se lo toca. Es el test de Gallup. Los elefantes también se tocan la marca, aunque «estos estudios en Tailandia» es falso: el espejo estaba en el zoo del Bronx. Los marmosets: atribuye a Hauser en Harvard el informe del fracaso, cuando su trabajo de 1995 era un éxito con titíes de penacho y el pelo teñido; la réplica fallida del mismo laboratorio no se cuenta, y «el punto en el pecho» no aparece en ningún trabajo.
Teoría de la mente
La clase lo ilustra con dos chimpancés separados por una barrera y una banana, y lo atribuye «a Frans de Waal»; el diseño de barreras y del macho sustituido es de Hare, Call y Tomasello. El subordinado va a por la banana solo si el otro no la vio esconder. La visión secundaria no está demostrada en otra especie; con los córvidos la clase afirma que sí, y la literatura lo discute (revisión).
Intención, ratas y abejas
Los chimpancés distinguen el tropiezo del acto deliberado: se portan mejor con quien dejó caer la comida sin querer (el diseño publicado). Las ratas eligen el objeto distinto (la clase no cita a nadie). Gould llevó una abeja a un comedero en medio de un lago; las demás se niegan a ir: «rechazan una ubicación imposible», y la réplica de 2008 no lo confirmó. Y números sin palabras: las palomas distinguen cuatro o cinco elementos (el candidato) y los chimpancés saben cuándo pierden por voces de machos desconocidos (playback).
Transitividad y planes
A domina a B y B a C: tú te subordinas a A. Los primates fallan con objetos y aciertan con lo social; los cíclidos deducen rangos mirando peleas ajenas. Los arrendajos macho dan a su pareja el alimento del que ella no se sació (estado de deseo).
Sesgos implícitos
El IAT mide lo que no confesamos: emparejar lo bueno con «ellos» cuesta más. «se desarrolló en Harvard» no es exacto: el artículo original es de Greenwald, McGhee y Schwartz, y el vínculo con Harvard es Mahzarin Banaji. En monos rhesus, «el mismo sesgo en monos» se apoya en un trabajo retractado en 2014.
Elementos que las palomas llegan a distinguir sin palabras, según el estudio que la clase da como candidato.
Quiénes salen en este tema
La cultura animal: chimpancés y babuinos
- Jane Goodall — Primatóloga británica; en 1960 empezó en Gombe (Tanzania) el estudio de campo de chimpancés salvajes más largo de la historia. Allí vio a un chimpancé fabricar y usar un palo para pescar termitas, y con ello cambió la definición de los humanos. Jane Goodall Institute
- Anne E. Pusey — Ecóloga del comportamiento; fue profesora en la Universidad de Minnesota y dirigió allí el Centro de Estudios de Primates del Instituto Jane Goodall, y después fue catedrática emérita en Duke. El estudio de la pesca de termitas que la clase le atribuye es de Lonsdorf, Eberly y Pusey (2004), con ella como autora sénior. Wikipedia
- Lisa J. Share — Coautora, con Sapolsky, del trabajo sobre la cultura de los babuinos que la clase cuenta como «la investigación que hicimos mi mujer y yo». La clase no da su nombre; la firma del artículo de 2004 es «Robert M. Sapolsky, Lisa J. Share». PLoS Biology
- Andrew Whiten — Psicólogo del comportamiento en la Universidad de Saint Andrews, autor principal del recuento de culturas de chimpancés de 1999 y del experimento de conformidad de 2005. La clase no lo nombra en ninguno de los dos casos. Nature
La etología cognitiva y su fundador
- Donald Redfield Griffin — Zoólogo estadounidense (1915-2003). Descubrió la ecolocalización de los murciélagos cuando era estudiante en Harvard, acuñó el término en 1944 y fue profesor en Cornell, Harvard y la Universidad Rockefeller. Su libro de 1976 sobre la conciencia animal fundó la etología cognitiva. La clase dice que murió «hace unos veinte años, con noventa y tantos»: murió en 2003, a los 88. Wikipedia
- Dorothy L. Cheney (1950-2018) y Robert M. Seyfarth — Primatólogos de la Universidad de Pensilvania, pioneros de los experimentos de reproducción de sonido con monos en libertad (los vervet de Amboseli). La clase dice que «se formaron con Griffin»: ellos mismos reconocieron una deuda con sus insistencias, pero no consta que Griffin los formara. PNAS
El test del espejo
- Gordon G. Gallup, Jr. — Psicólogo estadounidense, hoy en la Universidad Estatal de Nueva York en Albany. Publicó en 1970 el test del punto y el espejo en chimpancés, y el contraste con los monos que no reconocen su reflejo. La clase describe su diseño sin nombrarlo. Science
- Joshua M. Plotnik — Investigador de cognición comparada, por entonces doctorando con Frans de Waal en Emory y hoy en Hunter College (CUNY). El estudio del espejo con elefantes se hizo en el zoo del Bronx, no en Tailandia; Tailandia es donde recogió después los datos de su tesis sobre consuelo en elefantes. PNAS
- Marc D. Hauser — Psicólogo que era profesor en el Departamento de Psicología de Harvard; en 2012 la oficina de integridad científica estadounidense concluyó que había cometido mala conducta investigadora en otro trabajo. Los estudios de autorreconocimiento que la clase le atribuye son de 1995 y 2001, con titíes de penacho, no marmosets. PNAS
- Adolf Heschl y Judith M. Burkart — Los autores del test de marca con marmosets comunes que la clase parece estar contando: en 2006 encontraron que los marmosets no se reconocen en el espejo, ni con una marca más apetecible. Primates
Teoría de la mente y cognición fuera de los primates
- Frans B. M. de Waal (1948-2024) — Primatólogo neerlandés, catedrático emérito en Emory y director del Living Links Center. La clase lo presenta como autor del experimento de la banana, que es de Hare, Call y Tomasello; su firma sí está, en cambio, en el estudio de conformidad de los chimpancés. Murió en marzo de 2024, el mes antes de esta grabación. Emory
- Brian Hare, Josep Call y Michael Tomasello — Los autores del paradigma de competición por la comida con barreras opacas y transparentes, en el Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva. Son también el diseño más parecido al reparto intención-accidente que la clase cuenta sin cita. Animal Behaviour
- Karl Ritter von Frisch (1886-1982) — Etólogo austríaco que descifró el baile de las abejas y demostró que informa de dirección, distancia y calidad del alimento. Compartió el Nobel de Medicina de 1973 con Konrad Lorenz y Nikolaas Tinbergen. Nobel Prize
- James L. Gould — Etólogo estadounidense, profesor de ecología y biología evolutiva en Princeton desde 1975. El experimento del lago es suyo y de Carol Grant Gould (1982); la réplica de 2008 no confirmó que las abejas rechacen los bailes por ubicaciones inverosímiles. Princeton
- Nicola S. Clayton — Psicóloga británica, catedrática de cognición comparada en la Universidad de Cambridge y fellow del Clare College. La clase la sitúa en Oxford, que es donde hizo el doctorado. Cambridge
- Russell D. Fernald — Neuroetólogo, catedrático emérito de la Universidad de Stanford, que trabaja con el pez cíclido Astatotilapia burtoni. La clase dice que «se formó con Konrad Lorenz»: trabajó con él en el Instituto Max Planck de Fisiología del Comportamiento, en Seewiesen. El estudio de transitividad en peces lo firma con Grosenick y Clement (2007). Wikipedia
- Konrad Lorenz (1903-1989) — Zoólogo austríaco, cofundador de la etología clásica y premio Nobel de Medicina en 1973 junto a von Frisch y Tinbergen. Es el eslabón que la clase usa para unir la neuroetología moderna de los peces con la etología clásica. Nobel Prize
Sesgos implícitos
- Laurie R. Santos — Psicóloga comparada de la Universidad de Yale, fundadora de su Centro de Cognición Canina. Es la autora sénior del trabajo sobre sesgos intergrupales en monos rhesus, publicado en 2011 y retractado en 2014. JPSP
- Mahzarin R. Banaji — Psicóloga de la Universidad de Harvard y cofundadora del Proyecto Implicit junto a Anthony Greenwald. Es el vínculo real entre Harvard y el IAT: el artículo original de 1998 es de Greenwald, McGhee y Schwartz. Wikipedia
Leer la clase entera, palabra por palabra
Transcripción automática del vídeo, sin corregir: solo la hemos limpiado de ruido del subtítulo, maquetado en párrafos y puesto los títulos que él mismo va anunciando. Los estudios y las citas se dejan en su inglés original y se pueden pulsar.
Traducción al castellano automática: si un matiz importa, comprueba el original inglés.
La etología, en repaso
Ethology. The main points of it being that it was in contrast to sort of our evolution of behavior models, where instead of models—instead of sort of theoretical, "You would want to do this under this circumstance if you were a crab"—instead, it's actually observing animals and observing animals in their natural habitat. You know, studying a dolphin swimming in a bathtub.
You can't do that. And as a counter to sort of classic behaviorism, third principle: forget this universality stuff. What you were looking at is how every species has uniquely solved a unique set of pressures on it. And you really can't appreciate it without stomping around in the field and getting mud on your socks.
Qué conducta, y qué la dispara
Okay. What we saw was sort of the organizing principles of it. What's the behavior? Fixed action patterns. What is it good for? Not adaptive in the theoretical evolutionary sense, but go out and do an actual experiment. What is the releasing stimulus?
What's the environmental stimulus that triggers the behavior? What is the innate releasing mechanism? What's going on in the brain by which a releasing stimulus causes a fixed action pattern to pop out the other side?
Dónde encaja el aprendizaje
We then looked at, so where does learning fit into this? And we saw in some cases, learning was completely like the usual stuff—reinforcement—but simply occurring in surprising places. For example, counter to, like, all sorts of stereotypes, female primates do not instinctually know how to be competent mothers. Baby meerkats do not instinctually know how to take on a scorpion.
Learning in a conventional sense. And then near the end, what we transitioned to were the types of learning that were specific to ethology, that violated all sorts of those basic behaviorist principles, saying one-trial learning, imprinting, things of that sort. And nope, we now have had the word "imprinting" in two different contexts. And what we were getting to at the end was the notion of prepared learning.
Aprendizaje preparado
We are not innately afraid of spiders and snakes, but we are prepared to be afraid of them more readily than we are of random kitchen items. We have prepared learning to associate stomach problems with a smell rather than a sound. We have prepared learning to associate the face of a "them," an outgroup member, with something scary during fear conditioning.
We associate them with that more readily than we associate an ingroup member. Pushing on with domains where we have prepared learning: We have prepared learning for faces, for not only recognizing faces and freaking out when they're abnormal and broken up all over the place, but for being able to learn stuff more readily in the context of animate objects.
For example, you take kids, and you've got infants, and there's some sort of film where, like, the triangle is being mean to the square or the square is pushing the triangle, and the kid has to have some sort of guess as to what happens next. How do you tell that a 10-month-old is guessing what happens next?
Because if something happens that they weren't expecting, their heart rate increases a little bit, their breathing rate... "Whoa!" They are surprised, and you see not much of a response. But as soon as you animate them, as soon as you put faces on these, kids are far more responsive. Kids are far more interested.
Kids are far more adept at figuring out what's going on. And in a while, we're going to see in a bunch of other species all sorts of circumstances of physical transitivity they fail at, but social transitivity they're good at. Prepared learning for making sense of social facial things in the world around you more so than inanimate material things.
La cultura entra en escena
One type of learning has only come through in the last few decades where if you talked about stuff like this back when, you were obviously so much of a, like, Pixar-movie animal behaviorist in terms of inability to actually be objective and not anthropomorphize and all of that. And people have slowly learned that the following dirty word is totally relevant to other species, which is the word "culture." Culture: ways of doing things.
That's the sort of stuff we do. We, my people, my group, ways of doing things that are not merely an outcome of ecological pressure. "Oh, wow. It's, like, amazing when, like, it gets snowy and cold out. In this culture, people put on warmer clothes." No, that doesn't count. Nor does it count when it's something that is clearly genetically based, sort of in our imprinting kind of realm and all of that.
Culture: passing on of styles of behavior through learning, active teaching, observation, trial and error, all of that. Ethologists started showing we're not the only folks with culture, and generations of cultural anthropologists had apoplexy at that point and fought it tooth and nail, but it is undeniable. The classic example was provided by Jane Goodall, one of the Olympian figures in ethology, primatology, an astounding person.
Goodall y la primera herramienta
Jane Goodall, who did the first long-term studies of observing wild chimps in a reserve called Gombe in Tanzania, and saw all sorts of stuff people would never have imagined another species would do, including something that she saw one day which changed the definition of humans, which is she saw another species making tools.
We are the tool-making species. We're the only one who does that. And by now, tool making has been seen in dozens of other species, including all the interesting primates. Tool making. She saw a chimp sit down next to a termite mound, which is this big, hardened mud thing that can be 10, 20 feet high.
They're amazing. And zillions of termites are in there doing their own society stuff. And chimps love to eat termites. And what she observed was a chimp modifying a physical object in the chimp's universe, taking a stick and tearing off the side branches so it was nice and thin, and then pushing that into the termite mound and rotating it.
And what are you doing if you're inside and you're a termite and suddenly this stick thing attacks your colony? You bite it. So all of them were biting, and the chimp would pull it out, and there are all these termites holding on to the stick, at which point, yum, the chimp eats the termites.
And, oh my god, this is tool use. And since then, there's been like 25 different types of tool use that chimps have been observed to do in different parts of Africa. In this region, they have this technique for getting termites out; in this other region, totally amazing. We're not the only species who makes tools.
Transmisión de madre a cría
And where the culture thing came in that knocked the cultural anthropologists on their asses is seeing it is transmitted multigenerationally. You see young chimps sitting there watching mom making her various tools. And by now, tools like, you sponge up a whole bunch of leaves to reach down into a hard-to-reach sort of hole of water to sop it up and then you drink it and do it again and again.
Things like that. Observing that young chimps sit and learn from mom how to make a termite stick, things of that sort. A great study by Anne Pusey at the University of Minnesota observing that young male chimps do not learn how to make termite sticks anywhere near as fast as young female chimps do, in both cases watching mom.
How come? Because the young male chimps aren't paying attention, and they're screwing around and they're wrestling and getting distracted and all of that. But whoa, multi-generational transmission of tool making. This is culture. And people have slowly sort of come to terms with the ethological evidence that we're not the only species who has culture, transmission of sort of behavioral styles, treatment of material stuff, things of that sort.
La caja de rompecabezas
Another example of sort of the building block of culture, and this is in chimps again, but it has since been observed in other primates. Totally cool. And you will all identify with this if you ever went through middle school. So you have a group of chimps and you've got the alpha female. They're captive; they're in an outdoor enclosure.
And you bring the alpha female into this sort of testing room where there's this puzzle box, this big, like, plastic, complicated thing where you put a piece of food in there and you got to pull this out and then rotate this, and eventually you could get to the bottom. And there's all these different ways of doing it.
So, the alpha female spends a bunch of time sort of figuring out and comes up with a solution—importantly, not necessarily the most efficient way, not necessarily the one with the fewest steps, sometimes with extraneous steps that accomplish nothing, but nonetheless, she comes up with this. And the first amazing thing is she now ritualizes this.
She formalizes this. This is what she does every time to get a piece of that food. So now they take the puzzle box and they put it out in the middle for all the chimps to see. And along comes the alpha female, and she does her thing there, and she gets the food, and everyone says, "Wow, that's totally amazing." And before you know it, everybody is doing that.
Everybody learns to open up the puzzle box the way she does. Wow. Transmission of an acquired trait, transmission. So that's amazing in and of itself, and pretty soon you could see kids imitating their mothers doing it. Multigenerational culture at the wazoo. And then the totally interesting finding, which is every now and then another chimp would stumble into one of the other ways you could open up the box, and perhaps even a more efficient way.
But the most important thing being that's a different way of doing it. Whoa, they just invented something. They just discovered another way of going about their culture of getting to food inside these boxes. Wow, that's incredible. But the most incredible thing at that point is that this female who has discovered this other way of doing it goes back to doing it like everybody else.
Las piezas de la conformidad
The building blocks of conformity. So, cultural transmission with hierarchy built into it and conformity. "Please, please don't let me be any different from all the other kids in my eighth-grade class," and sort of that conformity, building blocks of that. Another example of culture, and this is from some of the research that my wife and I did back when with baboons, showing a totally unique, bizarre circumstance in a troop of baboons that produced a very, very different cultural atmosphere.
Los babuinos: una cultura de paz
Okay. For complicated reasons having to do with an outbreak of tuberculosis, about half the males in the troop died. And the critical thing is, the males who died were the aggressive ones, the ones who were least socially affiliated. And there was a reason why that was the case. In the aftermath, you were left with twice as many adult females as males, which is very rare.
But even more atypical is the guys who were left were nice guys. They didn't displace aggression. They did a lot of grooming. They were all of that. And you saw the troop settled into having much lower levels of aggression than a normal troop, more affiliative behavior, all of that. That's great. So, baboons, as you know from a few lectures back, baboons, in contrast to chimps, among baboons, it's males who at puberty pick up and leave their home troop and go and transfer to a different one.
And thus, you know, once every six months or so, a new adolescent male would show up from who knows where, the next county over, whatever. An adolescent male who grew up in the crappy Hobbesian backstabbing world of normal baboon behavior shows up into this troop where there's not that much aggression and you don't displace aggression and things, and you come back a year later and this kid who's now been in this group for a year has adopted this behavioral style.
Multi-generational transmission of a social culture. And a lot of work went in on our parts to figuring out how it gets transmitted like that. So culture, culture happening in all sorts of unlikely places and learning to do something from your mother, from the influential alpha female, from things of that sort. Very, very unlikely until ethologists came along and showed that.
Donald Griffin y los murciélagos
Okay. So this leads us to our final area of ethology, and much of this had to do with this sort of pioneering work of this guy named Donald Griffin. Donald Griffin, totally amazing ethologist. Donald Griffin, he died, I don't know, about 20 years ago in his 90s. Donald Griffin—those of you who are sitting and sweating away in your senior thesis, listen to this.
In the 1930s, Donald Griffin's senior thesis in college at Harvard involved him discovering echolocation in bats. Whoa. And you're trying to get, like, your assay to work or what? He discovered echolocation as, like, a college senior doing his research and spent the rest of his career on that and was amazing and, like, the most amazing ethologist of all time.
And everybody worshiped him and bat echolocation and spawned sort of generations of descendants doing neuroethology on echolocation. And sort of he's finally this old guy, and he is as, like, august and revered, as much of a dead white male as he could get. And in his old age, he did something totally crazy and radical, which is he published a book.
El libro que escandalizó
He published this short book in which he put out some of the ideas that he's been having for a long time. And essentially, what he said in the book on the question of animal consciousness is, "We're not the only ones who think, who have an internal mental life. And the next big challenge for ethology is to try to understand what other species are thinking." Oh my god, people went crazy over this.
"Look at Griffin. Oh, heartbreaking. Seeing this giant descend into sort of Disney-movie anthropomorphism. I wonder if he's dementing. Oh my god. Now we should go out and, like, figure out what the little animals are thinking." And all sorts of circles, really snarky, sort of snotty young ethologists writing book reviews about it, basically saying, "Oh my god, we thought he was a scientist and now this." And he stuck by it, and he started sort of a whole cadre of people who thought this was irresistible, to go research this stuff.
Nace la etología cognitiva
And thus was born this field of cognitive ethology: try to figure out what the world is like inside the mind of some other species. And we've already seen something about that. We saw those chimp playback studies where you record the voices of all the chimps, and each one under different circumstances, and stick the speaker in the bushes there and play the sound of number one dominating number five.
Okay, whatever. Play the sound of number five dominating number one, and they're from different families. Whoa, everybody stops and looks. And you can tell what they're thinking. They're thinking, "Whoa, that's not how things work around here. Number five just dominated number one." Experiments like that. And interestingly, that pair of researchers who I've mentioned a number of times, Cheney and Seyfarth from the University of Pennsylvania, who sort of did those first playback experiments, they were trained by Griffin, sort of the first generation of cognitive ethologists.
Autoconciencia: el test del espejo
So what are some of the domains that has been explored by cognitive ethology? Self-awareness. Does an animal know there is a "me"? There is a "me" and that's me. And this evolved with the famed dot-on-the-forehead mirror test. What you go in is, you very lightly anesthetize your subject and while they're asleep for 20 seconds, you put a red dot on their forehead and you let them wake up.
And they're wandering around their space and you've put up a mirror. A mirror. They walk up to the mirror, and if they were a dog, we know exactly what the dog is going to do, which is to start barking at it and acting as if this is some invasive dog. And we know what stickleback fish are going to do.
And what were chimps observed to do instead? They look in the mirror and they touch this spot. They scratch at it. They're trying to figure it out. They know that's me. And implicit in that, they know that there is a "me." The dot self-awareness test. And that has now been shown in all sorts of species.
Somebody, what's his name, Plotnik, did these studies in Thailand years ago showing that elephants have self-awareness according to those rules. But then you would start to find some species where you didn't see this. The ethologist at Harvard, Marc Hauser, first reported marmoset monkeys, South American pair-bonding monkeys. Marmoset monkeys can't pass the dot-on-the-forehead, looking-in-the-mirror self-awareness test.
Oh, weird. Well, I guess they never quite evolved to that point. That's kind of surprising until he applied some ethological principles, which is marmosets don't make direct eye contact with each other. So, a marmoset sees its reflection and it's not looking straight at the eyes there, and suddenly you notice something's going on here.
So what he did was he put the dot on their chest, and promptly they showed, looking at a mirror, they'd be going at that. Ooh, you've got to interview an animal, "Do you have self-awareness?" in the animal's language. Another version of that: dogs do not have self-awareness by those rules. But it's been suggested that this is a measure of our paucity, our poverty of imagination when it comes to sensory systems.
If you want to be doing a "Does a dog understand that's me, there is a me?" don't do it with visual cues. Do it with olfactory ones. And I know of a few people who are now trying to show dog self-awareness through the sensory modality that they actually care about. Interview an animal in its own language.
Teoría de la mente
So self-awareness. Well, cognitive ethology then tackled a next question: theory of mind. Incredibly trendy concept in developmental psychology. At what age does an infant, a kid, first realize somebody has information that I don't have, or I have information that they don't have?
Somebody thinks differently from what I know. First evidence of theory of mind: understanding that the cognitive world for somebody else does not necessarily align with your own. And that is viewed, as we'll eventually get to, as a stepping stone for, "Ooh, not only do other people have different information, but other people have different emotions." A building block for empathy and compassion, all of that.
Theory of mind, totally trendy, all sorts of really interesting debates in the field under what circumstances you see it and developmentally what does it mean if a kid is delayed in getting theory of mind, all of that. So then the question among the cognitive ethologists was, "Are we the only species that has theory of mind?" And this was work by one of the giants of primatology, Frans de Waal.
De Waal y la banana escondida
Frans de Waal, where I would normally say he is our greatest living primatologist, but really unfortunately, he died last month at way too young of an age. Incredible work that he did at showing that we're not just the only species that does this, that, and the other. Him showing this with theory of mind.
Here's the sort of experiment he would do. So, you got two chimps. You've got the alpha and the beta, higher ranking than this one, and they're sitting there. They're each in a sort of enclosure, sort of a door that they can look out through. And there is a barrier between the two sides.
And in this version of the experiment, the barrier you translucent—it's transparent. You can see through it. Each could see the other and what's going on. And now the human researcher comes in, and there's a box over on this side, and conspicuously walks in and puts a banana in the box. This is a banana, getting to use the magnets yet again, today's requirement fulfilled.
Okay. So the human comes in and puts the banana in here and this chimp sees it. This chimp sees it. All of that. And then they open the doors. So you're the beta male. And of course, you see there's a banana in there. This is the greatest thing on earth. And what they would then see is he thinks very sensibly, "I'm not going anywhere near that box because he saw it also.
He's coming in and he will trounce me if I go anywhere near it." He doesn't bother going to the box with the banana. He understands that this individual has the same information that he does. Now, next version of it, you put up a barrier that's opaque, that can't be seen through, and the human comes in, puts the banana in here, and opens the doors.
And this chimp immediately goes for the banana because he understands this chimp doesn't know there's a banana there. This chimp doesn't have the knowledge that I do. This chimp has a different theory of mind going on inside there. And that's totally amazing. Then the great elaboration: what you do is back to the see-through barrier, and the human comes in and puts the banana in here, and you take out this male now and bring in another scary male, one who this guy is subordinate to.
You open the doors and he goes right for the banana. What's he know? This guy wasn't here when the banana was put in there. This guy doesn't know there's a banana in the box. Theory of mind in that sense. And what you see then is all sorts of elaborations on this. Initially, the view in the field was you would only see theory of mind in other species if they were highly, highly motivated, like getting a banana or something in the context of competition.
La teoría de la mente secundaria
It has since been shown to occur outside sort of the context of competition and just sort of all sorts of social settings. Amid being able to do theory of mind, there's one thing they have not shown themselves being capable of doing, which is what's called secondary theory of mind. Primary theory of mind: you understand that that individual has different information than you have.
Secondary: you understand that that individual has information that that one doesn't, and making sense of their behaviors accordingly. That no other species has been shown to be up to. And that explains why, like, chimps would get incredibly bored sitting through a performance of A Midsummer Night's Dream, of, like, "Okay, who thinks the other one is in love with who," and secondary and tertiary theory of mind and all of that.
We remain the only ones with it. So what you see then is all sorts of fancy cognitive stuff like that exactly where you would expect it to see: in our fellow primates. And then way out in the ethology boondocks, unless you, like, happen not to be obsessed with primates, you see there's all sorts of species of birds.
Córvidos: fuera de los primates
Corvids is the classification—corvids, like crows and, uh, ravens—where they are crazy smart. And there's all sorts of reasons why they evolved brains that put all other bird brains to shame and all of that. And corvids could do theory of mind, things of that sort. Okay, more stuff that came out of the world of cognitive ethology.
Entender la intención
Understanding intentionality. So, you have a chimp, a chimp, and it gets to watch a human coming in with, like, a plate of kibble to give the chimp or whatever, and one of two things happen. The human trips intentionally and drops the food. Second scenario, the human comes in and dumps it on the floor.
Ooh, intentionality. If the chimp is at a less sophisticated cognitive stage, all it will say is, "Damn, I'm not getting food in either of these circumstances." But chimps understand this one was intentional, tripping was an accident, and they are more affiliative with the person afterward who dropped it by accident. They're more aggressive to the one who seemingly did it on purpose.
Ratas, abejas y palomas
So they can tell the difference between intent and accidental behavior on the part of another individual. More examples of this, something remarkable that has been shown with of all unlikely things, rats. You give rats, like, three stimuli sort of to go up and sniff and look at, and one of them is the same as the other and there's one exception, and the rat has to learn that if it, like, pushes its nose against the exception, it gets a reward.
And then you go through all the different combinations, permutations, whatever. This time the target thing is on the right, on the left, and rats learn to do this. They learn to always pick out the one that is different from these other two. And each time it's these same three stimuli. And now you let the rat come in and it's completely new stimuli, new little objects with once again, two of them are the same and one is an exception.
And the rat can rapidly acquire: this is the one you go up and investigate. It not only understands, "Ooh, no matter what they throw at me, go for B." It understands, "Go for the one that is different." A level of sophistication nobody thought was ever possible. Bees. Bees' flexibility in their cognition. Back to Karl von Frisch and going around and rotating the beehives and showing that bee dancing gives information as to direction, distance, intensity of the food source, how great it is, all of that.
Except bees think, in addition. And this was a really clever study done by this guy, James Gould at Princeton some years ago. Here's what you do. You take a bee, and presumably you convince it to just calmly sit down, and you go into a rowboat with a bee and you row out to the middle of this lake and you give the bee some amazing piece of food.
You give it access to something fantastic, some nectar or honey or—I guess the bees make the honey—some nectar, I don't know. It's just some wonderful food and the bee flies back to the hive to tell everybody about it. And what is the bee communicating?
"Okay, go fly out to the middle of that lake." And all the other bees say, "This is totally screwed. You don't find food in the middle of lakes. What is with this guy? This guy is making a mistake here," and they don't pay attention to him. Bees are capable of, in effect, saying, "That's not a normal location for food." Showing the behavioral flexibility to allow themselves to say, "No, no, no.
We're not going to pay attention to this guy." Just the same way that vervet monkeys won't pay attention to kids giving alarm calls because kids, what do they know? They're, like, totally confused about this stuff. In this case, "What's up with this bee?
Who knows? But I'm sure not going to go flying along with everybody else in the hive to go out to the middle of a lake where there couldn't possibly be food." Flexible cognition. Then what you begin to see is evidence for numerosity, other species understanding numbers. Understanding numbers and where you could begin to see.
Contar sin palabras
Okay, here this pigeon has to peck at the collection of whatevers, the one that has a larger number. Obviously, they could tell the difference between one and zero, and two and one, and you can show that pigeons could get up to distinguishing between five of an object and four of them. I think six and five.
Big surprise: primates can do that as well. So, this is one of those playback experiments with a group of chimps, and in the middle, you put the loudspeaker there and you play the sound of threatening vocalization by a strange male. Whoa. Everybody freaks out, stops what they're doing. Like three of the male chimps come up to the bush to investigate.
"Who is this guy?" Okay, so that's their behavioral response. Now you do the experiment where you play two voices of menacing stranger male chimps, and our three guys go up and investigate it. Now you do the voice of three different menacing stranger males, and our chimps sort of, like, pause and stop and go towards it and then go back.
Play four of them and they go in the other direction. They know they are outnumbered. They know when it's three on three and they get a little hesitant about their, like, cockiness, and they know when they're outnumbered and they know when they outnumber the two chimps or the single chimp coming out of there.
They know they are outnumbered. There are numbers, numerosity of that sort. So, totally elegant studies showing that. Transitivity. All of us learning the logic of that if A fits into B, and if B fits into C, you know already that A is going to fit into C. You could do transitivity with it.
Transitividad social
And what is seen is all sorts of primate species have a lot of trouble doing transitivity for inanimate things, for objects, for, "You put this into this," and, you know, you're showing the chimp this whole different things putting, being put inside other things, and they're not great at demonstrating transitivity in cases like that.
But they're amazing at displaying social transitivity. You are number three in the hierarchy and you observe number one dominates two and number two dominates three, and as a result, you go and you grovel and subordinate yourself to number one. You know, if the one who's dominant to me is subordinate to them, watch out.
They do social transitivity more readily than physical transitivity. Prepared learning for something like that. And that's been seen now in all sorts of other species, including fish. Russell Fernald, who used to be a professor in the department, is now emeritus, and all sorts of cool stuff with cichlid fish and, like, ethologist. He actually trained under Konrad Lorenz back when.
And among other things, he showed that fish can do social transitivity in terms of, "If that one scares that one and this one scares me, I'm going to act scared around that one." So that's possible. Planning for the future. Back to those corvids, those super-smart birds. And what was shown in this one study, Nicky Clayton at Oxford University does this work showing that, okay, here's a pair-bonded pair of these birds and there's two things they like to eat.
Planes de futuro en un pájaro
And what you see is given a whole opportunity to eat both, sort of both of them will eat some for a while and some for the other and eventually get full of this one and eat more of that one and that sort of thing. So in this study, what the male of the pair saw was a human come in and feed the female a whole bunch of number one type of food, of the two types that they eat.
Eat a whole lot of number one type of food. And eventually the female stops. She is satiated. And the male is allowed to then fly over to another trough with food in it, type one and type two. And what does he bring back to her?
Type two. He is going to know that she is satiated. She's not going to want any more of type one. She is going to, in the future, want type two. Incredible cognition with that. Okay, more examples, more examples of cognitive ethology. In some ways, I think the most interesting one out there, and we are going to come back to this one in great detail when we get to the aggression lectures.
Sesgos implícitos y el IAT
So probably most everyone has heard of this whole world of implicit biases, where we have certain biases against certain outgroup members that are so in there that we are not even aware of them, and they happen automatically, and that's a basis of all sorts of misery in the world. And implicit biases, and there's this beautiful test, Implicit Association Test, the IAT, that was developed at Harvard, where this shows you if you have an implicit bias.
Here's how it works. You look at a series of pictures of faces of "us-es" or "them-s." And you're, like, given the instruction, "This time, press the button of anyone who is an 'us,'" and you do it as fast as possible. Then, "Okay, now for a while we're doing it the other way." You get that task under control.
Now you do another version of the task. You are flashed up a word, a word that is either very positive—wonderful, generous, heroic—or very negative—backstabbing, skeevy, larcenous, what... And so, "Okay, so now as quickly as possible, press the button for the positive term." Okay, you're good at that. "Let's do it the other way." Then they are combined.
You were flashed up a picture of a person with a picture of the word and a picture of another person and a picture of the other word. And one of them is an "us," one is a "them," and one is a positive term and one is a negative one. And you're given instructions.
"Quick, hit the button. Hit the button of the 'them' outgroup member. Quick, hit the button with the negative term, with the positive term..." all. And what you see is implicit biases come in. If you were asked to do something, if, "Press the button for an 'us' or one of the positive terms," and they are right next to each other, you look at it and you're scanning both and you answer very quickly.
If instead the positive attribute is linked to a face of a "them" and you're told to pull one of, you glance at it and you pause for a second. You pause for a couple of milliseconds because you are gummed up by the cognitive dissonance. "Hey, they're not the ones who are trustworthy. We're the ones who are weird." Okay, so which one?
"I'm supposed to press that one now." If there's dissonance, people get ever so slightly slower in their response time. If there's dissonance because you have an implicit association of "them" with bad things and "us-es" with good things. So totally fascinating. It turns out you can show the exact same thing in nonhuman primates.
El mismo sesgo en monos rhesus
This was work done by Laurie Santos at Yale. And you take some rhesus monkeys, and rhesus monkeys, and they're in a group and, no surprise, rhesus monkeys know what everybody else looks like in their group. So, you're either flashing up pictures of an "us," a member of your group, or a picture of a strange rhesus monkey they've never seen before, an "us" or a "them," and they learn how to do that task.
You have a button indicating which one they're supposed to press, and they learn how to do that. And then you give them not words with positive or negative connotations, you show them pictures of things with positive or negative connotations: fruit, wonderful citrus fruit, which every rhesus monkey loves, or something aversive, like a picture of a spider.
And now you couple the picture of the monkey, one of us or a stranger "them," with one of the pictures of a positive or a negative, and they're having to do the same exact task. And what you see is when it's a discordant pairing, they're slightly delayed in giving an answer, because for a second they stop and say, "Wait a second.
We're the ones who are associated with luscious fruit. They're the ones who are like spiders, not the other way around." They're even having "us-them" groupings on an implicit level. We will be coming back to that plenty. Okay. So, ethology, spanning from you go out and you just objectively look at behaviors and you glory in the variability of it, to dissecting the different sub-realms of behaviors—fixed action patterns, etc., etc.—and then getting into this world of neuroethology, learning in an ethological context, cognitive ethology.
Totally cool way of looking at behavior. And it's one that we will come back to over and over again in the second half of the course when we look at, here, we're going to study language use, we're going to study sexual behavior, whatever. What does the behavior look like?
And what we're going to have as our principle over and over is let's look at it like an ethologist, someone who is objectively observing naturalistic behavior of us humans and trying to understand things that are in a different language from us. Okay. So that finishes our bucket for ethology.
La etología, en repaso
Etología. Lo esencial es que iba en contraste con nuestros modelos de evolución del comportamiento, donde en vez de modelos —en vez de cosas teóricas del tipo «harías esto en esta circunstancia si fueras un cangrejo»— lo que hay es observar animales, y observarlos en su hábitat natural. Ya sabes: estudiar a un delfín nadando en una bañera.
Eso no vale. Y como contrapunto al conductismo clásico, tercer principio: olvídate de la historia de la universalidad. Lo que estás mirando es cómo cada especie ha resuelto de forma única un conjunto único de presiones. Y no lo puedes apreciar de verdad sin patear el campo y llenarte los calcetines de barro.
Qué conducta, y qué la dispara
Bien. Lo que vimos fueron sus principios organizadores. ¿Cuál es la conducta? Los patrones de acción fijos. ¿Para qué sirve? No en el sentido evolutivo teórico, sino sal a hacer un experimento de verdad. ¿Cuál es el estímulo liberador?
¿Cuál es el estímulo ambiental que dispara la conducta? ¿Cuál es el mecanismo liberador innato? ¿Qué pasa en el cerebro para que un estímulo liberador haga que un patrón de acción fijo salga disparado por el otro lado?
Dónde encaja el aprendizaje
Luego miramos dónde encaja aquí el aprendizaje. Y vimos que en algunos casos el aprendizaje era exactamente lo de siempre —el refuerzo—, solo que aparecía en sitios sorprendentes. Por ejemplo, en contra de todo tipo de estereotipos, las primates hembra no saben por instinto ser madres competentes. Las crías de suricata no saben por instinto cómo enfrentarse a un escorpión.
Aprendizaje en el sentido convencional. Y luego, cerca del final, pasamos a los tipos de aprendizaje propios de la etología, los que violaban todos esos principios conductistas básicos: aprendizaje de un solo ensayo, impronta, cosas así. Y ojo: ya hemos tenido la palabra «impronta» en dos contextos distintos. Y a lo que llegábamos al final era a la noción de aprendizaje preparado.
Aprendizaje preparado
No tenemos miedo innato a las arañas y a las serpientes, pero estamos preparados para tenerles miedo con más facilidad que a objetos cualesquiera de la cocina. Tenemos aprendizaje preparado para asociar problemas de estómago con un olor antes que con un sonido. Tenemos aprendizaje preparado para asociar la cara de un «ellos», de alguien de fuera del grupo, con algo que da miedo en el condicionamiento del miedo.
Lo asociamos con eso con más facilidad que con alguien de nuestro propio grupo. Y siguiendo con los terrenos donde tenemos aprendizaje preparado: lo tenemos para las caras, no solo para reconocerlas y desconcertarnos cuando son anómalas o están descompuestas por todas partes, sino para aprender cosas con más facilidad cuando el contexto son objetos animados.
Por ejemplo, coges a unos niños, tienes bebés, y hay una especie de película en la que el triángulo se porta mal con el cuadrado o el cuadrado empuja al triángulo, y el niño tiene que hacer alguna conjetura sobre qué pasa después. ¿Cómo sabes que un bebé de diez meses está conjeturando qué pasa después?
Porque si pasa algo que no esperaban, se les acelera un poco el corazón, la frecuencia respiratoria... «¡Uala!». Se sorprenden, y ves que con las figuras no hay gran respuesta. Pero en cuanto las animas, en cuanto les pones caras, los niños responden muchísimo más. Los niños se interesan muchísimo más.
Los niños son muchísimo más hábiles para descifrar qué está pasando. Y dentro de un rato vamos a ver, en varias especies, todo tipo de situaciones de transitividad física en las que fracasan, pero en las que la transitividad social se les da bien. Aprendizaje preparado para entender las cosas sociales y faciales del mundo que te rodea, más que las cosas materiales inanimadas.
La cultura entra en escena
Hay un tipo de aprendizaje que solo se ha abierto paso en las últimas décadas: si hablabas de estas cosas antes, eras obviamente una especie de etólogo de película de Pixar, incapaz de ser objetivo y de no antropomorfizar, y todo eso. Y la gente ha ido aprendiendo poco a poco que la siguiente palabra maldita es totalmente pertinente para otras especies: la palabra «cultura». Cultura: formas de hacer las cosas.
Eso es lo que hacemos nosotros. Nosotros, mi gente, mi grupo: formas de hacer las cosas que no son solo el resultado de una presión ecológica. «Ah, qué increíble: cuando nieva y hace frío, en esta cultura la gente se pone ropa más abrigada». No, eso no cuenta. Tampoco cuenta cuando algo tiene una base claramente genética, del terreno de la impronta y todo eso.
Cultura: transmitir estilos de conducta mediante el aprendizaje, la enseñanza activa, la observación, el ensayo y error, todo eso. Los etólogos empezaron a mostrar que no somos los únicos con cultura, y generaciones de antropólogos culturales sufrieron un ataque de apoplejía en ese momento y lo combatieron con uñas y dientes, pero es indiscutible. El ejemplo clásico lo puso Jane Goodall, una de las figuras olímpicas de la etología y la primatología, una persona asombrosa.
Goodall y la primera herramienta
Jane Goodall, que hizo los primeros estudios de largo plazo observando chimpancés salvajes en una reserva llamada Gombe, en Tanzania, y vio todo tipo de cosas que nadie habría imaginado que haría otra especie, incluida una que vio un día y que cambió la definición de los humanos: vio a otra especie fabricando herramientas.
Nosotros somos la especie que fabrica herramientas. Somos los únicos que lo hacemos. Y a estas alturas se ha visto fabricación de herramientas en docenas de otras especies, incluidos todos los primates interesantes. Fabricación de herramientas. Ella vio a un chimpancé sentarse junto a un termitero, que es esa cosa grande de barro endurecido que puede medir tres o seis metros de alto.
Son asombrosos. Y ahí dentro hay millones de termitas con su propia vida social. Y a los chimpancés les encanta comer termitas. Y lo que ella observó fue a un chimpancé modificando un objeto físico de su universo: cogió un palo, le arrancó las ramitas laterales para dejarlo bien fino y luego lo metió en el termitero y lo giró.
Y tú qué haces si estás dentro y eres una termita y de repente esa cosa de palo ataca tu colonia. La muerdes. Así que todas mordían, el chimpancé lo sacaba, y ahí estaban todas esas termitas agarradas al palo, y en ese momento, ñam, el chimpancé se come las termitas.
Y, Dios mío, esto es uso de herramientas. Y desde entonces se han observado unos veinticinco tipos distintos de uso de herramientas en chimpancés de distintas partes de África. En esta región tienen esta técnica para sacar termitas; en esta otra, algo asombroso. No somos la única especie que fabrica herramientas.
Transmisión de madre a cría
Y donde entró lo de la cultura, que dejó a los antropólogos culturales por los suelos, fue al ver que se transmite a lo largo de varias generaciones. Ves a chimpancés jóvenes sentados mirando a mamá fabricar sus distintas herramientas. Y a estas alturas, herramientas como: empapas un montón de hojas para llegar hasta un agujero de agua difícil de alcanzar, la absorben, te la bebes y lo repites una y otra vez.
Cosas así. Observar que los chimpancés jóvenes se sientan a aprender de mamá cómo hacer un palo de termitas, cosas de ese tipo. Un gran estudio de Anne Pusey, en la Universidad de Minnesota, al observar que los chimpancés macho jóvenes no aprenden a hacer palos de termitas ni de lejos tan rápido como las hembras jóvenes, mirando a mamá en los dos casos.
¿Por qué? Porque los chimpancés macho jóvenes no prestan atención: están haciendo el tonto, se pelean, se distraen y todo eso. Pero ojo: transmisión multigeneracional de la fabricación de herramientas. Esto es cultura. Y la gente ha ido aceptando poco a poco la evidencia etológica de que no somos la única especie con cultura, con transmisión de estilos de conducta, de maneras de tratar las cosas materiales, cosas así.
La caja de rompecabezas
Otro ejemplo de las piezas básicas de la cultura, otra vez en chimpancés, aunque desde entonces se ha observado en otros primates. Buenísimo. Y todos os sentiréis identificados si pasasteis por la escuela secundaria. Tienes un grupo de chimpancés y tienes a la hembra alfa. Están en cautividad, en un recinto al aire libre.
Y llevas a la hembra alfa a una especie de sala de pruebas donde hay una caja de rompecabezas, una cosa grande y complicada de plástico en la que metes un trozo de comida y tienes que tirar de esto, girar aquello y al final llegas al fondo. Y hay muchas maneras distintas de hacerlo.
Así que la hembra alfa se pasa un buen rato descifrándolo y da con una solución —importante: no necesariamente la más eficiente, no necesariamente la de menos pasos, a veces con pasos de más que no sirven para nada, pero da con ella—. Y lo primero asombroso es que ahora la ritualiza.
La formaliza. Esto es lo que hace cada vez para conseguir un trozo de esa comida. Y ahora cogen la caja de rompecabezas y la ponen en el centro para que la vean todos los chimpancés. Y llega la hembra alfa, hace lo suyo ahí, consigue la comida, y todo el mundo dice: «Vaya, es totalmente asombroso». Y antes de que te des cuenta, todos lo están haciendo.
Todo el mundo aprende a abrir la caja de rompecabezas como lo hace ella. Toma ya. Transmisión de un rasgo adquirido, transmisión. Eso ya es asombroso de por sí, y enseguida se veía a las crías imitando a sus madres haciéndolo. Cultura multigeneracional a tutiplén. Y luego el hallazgo realmente interesante: que de vez en cuando otro chimpancé tropezaba con una de las otras maneras de abrir la caja, y quizá incluso una manera más eficiente.
Pero lo más importante es que es otra manera de hacerlo. Uala, acaban de inventar algo. Acaban de descubrir otra manera de llevar su cultura de llegar a la comida de dentro de estas cajas. Vaya, es increíble. Pero lo más increíble en ese punto es que esta hembra que ha descubierto otra manera de hacerlo vuelve a hacerlo como todos los demás.
Las piezas de la conformidad
Las piezas básicas de la conformidad. Transmisión cultural con la jerarquía incorporada y la conformidad. «Por favor, por favor, que no sea yo distinto de todos los demás de mi clase», y esa conformidad, sus piezas básicas. Otro ejemplo de cultura, y este es de una investigación que hicimos mi mujer y yo en su día con babuinos, que muestra una circunstancia totalmente única y rara en una tropa de babuinos que produjo un ambiente cultural muy, muy distinto.
Los babuinos: una cultura de paz
Bien. Por razones complicadas relacionadas con un brote de tuberculosis, murió la mitad de los machos de la tropa. Y lo crítico es que los machos que murieron eran los agresivos, los que tenían menos vínculos sociales. Y había una razón para que fuera así. Después quedaron el doble de hembras adultas que de machos, algo muy poco frecuente.
Pero aún más atípico es que los que quedaron eran buenos chicos. No descargaban la agresión en otros. Se dedicaban mucho al acicalamiento. Eran todo eso. Y viste que la tropa se instaló en niveles de agresión mucho más bajos que una tropa normal, más conducta de afiliación, todo eso. Estupendo. Y los babuinos, como sabéis de unas clases atrás, a diferencia de los chimpancés, entre los babuinos son los machos los que en la pubertad se van de su tropa natal y se pasan a otra.
Y así, cada seis meses más o menos, aparecía un macho adolescente nuevo de quién sabe dónde, del condado de al lado, lo que fuera. Un macho adolescente criado en el mundo mezquino, hobbesiano y de puñaladas por la espalda del comportamiento normal de los babuinos llega a esta tropa donde no hay tanta agresión, donde no se descarga la agresión y tal, y vuelves un año después y este chaval, que lleva un año en el grupo, ha adoptado este estilo de conducta.
Transmisión multigeneracional de una cultura social. Y nosotros dedicamos mucho trabajo a averiguar cómo se transmite así. O sea: cultura, cultura ocurriendo en todo tipo de sitios improbables, y aprender algo de tu madre, de la hembra alfa influyente, de cosas así. Muy, muy improbable hasta que llegaron los etólogos y lo demostraron.
Donald Griffin y los murciélagos
Bien. Esto nos lleva al último terreno de la etología, y buena parte tiene que ver con el trabajo pionero de un tal Donald Griffin. Donald Griffin, un etólogo asombroso. Donald Griffin murió, no sé, hace unos veinte años, con noventa y tantos. Donald Griffin... los que estéis ahí sudando con vuestro trabajo de fin de carrera, escuchad esto.
En los años treinta, el trabajo de fin de carrera de Donald Griffin en la universidad, en Harvard, consistió en descubrir la ecolocalización en los murciélagos. Uala. Y tú estás ahí intentando que te funcione un ensayo, ¿o qué? Él descubrió la ecolocalización siendo estudiante de último curso, mientras investigaba, y se pasó el resto de su carrera en eso, y era asombroso, el etólogo más asombroso de todos los tiempos.
Y todo el mundo lo veneraba a él y a la ecolocalización de los murciélagos, y engendró generaciones de descendientes haciendo neuroetología sobre la ecolocalización. Y al final ya es este señor mayor, todo augusto y venerado, varón blanco muerto en el grado máximo. Y en su vejez hizo algo totalmente loco y radical: publicó un libro.
El libro que escandalizó
Publicó un libro corto en el que sacó algunas de las ideas que llevaba mucho tiempo teniendo. Y básicamente, lo que decía en el libro sobre la cuestión de la conciencia animal es: «No somos los únicos que pensamos, que tenemos una vida mental interna. Y el próximo gran reto de la etología es intentar entender qué piensan otras especies». Madre mía, la gente se volvió loca con esto.
«Mirad a Griffin. Qué pena. Ver a este gigante caer en una especie de antropomorfismo de película de Disney. Me pregunto si estará demenciando. Madre mía. Ahora vamos a tener que salir a averiguar qué piensan los animalitos». Y en toda clase de círculos, etólogos jóvenes bastante sarcásticos y estirados escribiendo reseñas sobre el libro, vienen a decir: «Madre mía, pensábamos que era un científico y ahora esto». Y él se mantuvo firme, y empezó a formar un cuadro entero de gente a la que esto le parecía irresistible, que se puso a investigar estas cosas.
Nace la etología cognitiva
Y así nació este campo, la etología cognitiva: intentar averiguar cómo es el mundo dentro de la mente de otra especie. Y ya hemos visto algo de esto. Vimos aquellos estudios de reproducción de sonido con chimpancés, donde grabas las voces de todos los chimpancés, cada uno en circunstancias distintas, metes el altavoz en los arbustos y pones el sonido del número uno dominando al número cinco.
Vale, lo que sea. Y pones el sonido del número cinco dominando al número uno, y son de familias distintas. Uala. Todo el mundo se para y mira. Y se te nota lo que están pensando. Están pensando: «Uala, aquí las cosas no funcionan así. El número cinco acaba de dominar al número uno». Experimentos así. Y, curiosamente, esa pareja de investigadores que he mencionado varias veces, Cheney y Seyfarth, de la Universidad de Pensilvania, que hicieron aquellas primeras reproducciones de sonido, se formaron con Griffin: son la primera generación de etólogos cognitivos.
Autoconciencia: el test del espejo
Y bien, ¿cuáles son algunos de los terrenos que ha explorado la etología cognitiva? La autoconciencia. ¿Sabe un animal que hay un «yo»? Que hay un «yo» y que ese yo soy yo. Y esto salió con el famoso test del espejo y el punto en la frente. Lo que haces es anestesiar muy ligeramente a tu sujeto y, mientras duerme veinte segundos, le pones un punto rojo en la frente y lo dejas despertarse.
Y andan por su espacio y tú has puesto un espejo. Un espejo. Se acercan al espejo y, si fuera un perro, sabemos exactamente lo que va a hacer el perro: ponerse a ladrarle y comportarse como si aquel fuera un perro invasor. Y sabemos lo que van a hacer los peces espinosos.
Y ¿qué se observó que hacían los chimpancés en vez de eso? Se miran en el espejo y se tocan ese punto. Se lo rascan. Están intentando descifrarlo. Saben que ese soy yo. Y, implícito en eso, saben que hay un «yo». El test de autoconciencia del punto. Y eso se ha mostrado ya en toda clase de especies.
Alguien, ¿cómo se llama?, Plotnik, hizo estos estudios en Tailandia hace años mostrando que los elefantes tienen autoconciencia según esas reglas. Pero luego empezabas a encontrar especies en las que no veías esto. El etólogo de Harvard, Marc Hauser, fue el primero en publicar sobre los marmosets, los monos suramericanos que forman parejas. Los marmosets no pasan el test de autoconciencia del punto en la frente mirándose al espejo.
Ah, qué raro. Bueno, supongo que nunca llegaron del todo a ese punto. Es bastante sorprendente, hasta que aplicó algunos principios etológicos: que los marmosets no se miran directamente a los ojos entre ellos. Así que un marmoset ve su reflejo y no está mirando justo a los ojos de ahí, y de pronto te das cuenta de que aquí está pasando algo.
Así que lo que hizo fue ponerles el punto en el pecho y, al momento, vieron que, mirándose al espejo, iban a por él. Uf, hay que entrevistar al animal —«¿tienes autoconciencia?»— en el idioma del animal. Otra versión de esto: los perros no tienen autoconciencia según esas reglas. Pero se ha sugerido que esto mide nuestra escasez, nuestra pobreza de imaginación cuando se trata de sistemas sensoriales.
Si quieres hacer un «¿entiende un perro que ese soy yo, que hay un yo?», no lo hagas con señales visuales. Hazlo con olfativas. Y sé de unas cuantas personas que ahora intentan mostrar la autoconciencia del perro por la modalidad sensorial que al perro le importa de verdad. Entrevista al animal en su propio idioma.
Teoría de la mente
Y así, la autoconciencia. Pues bien, la etología cognitiva abordó entonces una pregunta siguiente: la teoría de la mente. Un concepto increíblemente de moda en la psicología del desarrollo. ¿A qué edad se da cuenta por primera vez un bebé, un niño, de que alguien tiene información que yo no tengo, o de que yo tengo información que ellos no tienen?
Alguien piensa distinto de lo que yo sé. Primera prueba de teoría de la mente: entender que el mundo cognitivo de otra persona no tiene por qué coincidir con el tuyo. Y eso se considera, como llegaremos a ver, un peldaño hacia «ah, no solo las otras personas tienen información distinta, sino que las otras personas tienen emociones distintas». Una pieza básica de la empatía y la compasión, todo eso.
La teoría de la mente, totalmente de moda, con todo tipo de debates interesantísimos en el campo sobre en qué circunstancias se ve y, en el desarrollo, qué significa que un niño se retrase en adquirir la teoría de la mente, y todo eso. Y entonces la pregunta entre los etólogos cognitivos era: «¿Somos la única especie que tiene teoría de la mente?». Y esto era trabajo de uno de los gigantes de la primatología, Frans de Waal.
De Waal y la banana escondida
Frans de Waal, de quien normalmente diría que es nuestro mayor primatólogo vivo, pero lamentablemente murió el mes pasado, demasiado joven. Un trabajo increíble el suyo mostrando que no somos la única especie que hace esto, aquello y lo de más allá. Él mostró esto con la teoría de la mente.
Aquí está más o menos el experimento que él hacía. Tienes dos chimpancés. Tienes al alfa y al beta, de rango superior a este, y están ahí sentados. Cada uno en una especie de recinto, con una especie de puerta por la que pueden mirar. Y hay una barrera entre los dos lados.
Y en esta versión del experimento, la barrera es translúcida, es transparente. Se ve a través de ella. Cada uno podía ver al otro y lo que pasaba. Y ahora entra el investigador humano, hay una caja por este lado, y entra de forma bien llamativa y mete una banana en la caja. Esto es una banana, y así vuelvo a usar los imanes, con el requisito de hoy cumplido.
Bien. Así que el humano entra, mete la banana aquí y este chimpancé lo ve. Este chimpancé lo ve. Todo eso. Y entonces abren las puertas. Así que tú eres el macho beta. Y, por supuesto, ves que ahí hay una banana. Es lo mejor del mundo. Y lo que veían entonces es que él piensa, muy sensatamente: «No me voy a acercar ni de lejos a esa caja, porque él también lo ha visto».
«Va a venir y me va a dar una paliza si me acerco por ahí». No se molesta en ir a la caja de la banana. Entiende que este individuo tiene la misma información que él. Ahora, la versión siguiente: pones una barrera opaca, que no se puede atravesar con la vista, y el humano entra, mete la banana aquí y abre las puertas.
Y este chimpancé va inmediatamente a por la banana porque entiende que este otro no sabe que ahí hay una banana. Este otro no tiene el conocimiento que tengo yo. Este otro tiene una teoría de la mente distinta funcionando ahí dentro. Y eso es totalmente asombroso. Luego, la gran ampliación: lo que haces es volver a la barrera transparente, y el humano entra y mete la banana aquí, y ahora te llevas a este macho y traes a otro macho que da miedo, uno al que este otro está subordinado.
Abres las puertas y va directo a por la banana. ¿Qué sabe este? Este no estaba aquí cuando se puso la banana ahí. Este no sabe que hay una banana en la caja. Teoría de la mente en ese sentido. Y lo que ves luego son todo tipo de ampliaciones de esto. Al principio, la visión en el campo era que solo verías teoría de la mente en otras especies si estaban muy, muy motivadas, como conseguir una banana o algo así, en un contexto de competición.
La teoría de la mente secundaria
Desde entonces se ha mostrado que ocurre fuera del contexto de competición y en todo tipo de situaciones sociales. Y a pesar de ser capaces de teoría de la mente, hay una cosa que no han mostrado ser capaces de hacer: lo que se llama teoría de la mente secundaria. Teoría de la mente primaria: entiendes que ese individuo tiene información distinta de la tuya.
Secundaria: entiendes que ese individuo tiene información que aquel otro no tiene, y das sentido a sus conductas en consecuencia. Eso no se ha mostrado en ninguna otra especie. Y eso explica que los chimpancés se aburrirían muchísimo aguantando una representación de El sueño de una noche de verano, con eso de «a ver, quién cree que el otro está enamorado de quién», y teoría de la mente secundaria y terciaria y todo eso.
Seguimos siendo los únicos que la tenemos. Y lo que ves entonces es todo tipo de cosas cognitivas sofisticadas exactamente donde esperarías verlas: en nuestros compañeros primates. Y luego, allá en el quinto pino de la etología —salvo que no estés obsesionado con los primates—, resulta que hay toda clase de especies de aves.
Córvidos: fuera de los primates
Los córvidos son la clasificación —córvidos, como las cornejas y, eh, los cuervos—, y son listísimos. Y hay todo tipo de razones por las que evolucionaron cerebros que dejan en ridículo a todos los demás cerebros de ave y todo eso. Y los córvidos podrían tener teoría de la mente y cosas así. Bien, más cosas que salieron del mundo de la etología cognitiva.
Entender la intención
Entender la intencionalidad. Tienes un chimpancé, un chimpancé, y puede ver a un humano que entra con una especie de plato de pienso para darle al chimpancé o lo que sea, y pasa una de dos cosas. El humano tropieza intencionadamente y deja caer la comida. Segundo escenario: el humano entra y la tira al suelo.
Uf, la intencionalidad. Si el chimpancé está en una etapa cognitiva menos sofisticada, lo único que dirá es: «Vaya, en ninguna de estas dos circunstancias consigo comida». Pero los chimpancés entienden que esto ha sido intencionado, que tropezar fue un accidente, y después son más afiliativos con la persona que lo dejó caer sin querer. Son más agresivos con el que parece haberlo hecho a propósito.
Ratas, abejas y palomas
Así que saben distinguir entre la intención y la conducta accidental de otro individuo. Más ejemplos de esto, algo asombroso que se ha mostrado con lo menos pensado: ratas. Le das a una rata unos tres estímulos para que se acerque a olisquearlos y mirarlos, y uno de ellos es igual que el otro y hay un tercero que es la excepción, y la rata tiene que aprender que si arrima el hocico a la excepción, recibe una recompensa.
Y luego vas pasando por todas las combinaciones, permutaciones, lo que sea. Esta vez el objeto objetivo está a la derecha, a la izquierda, y las ratas aprenden a hacerlo. Aprenden a elegir siempre el que es distinto de los otros dos. Y cada vez son los mismos tres estímulos. Y ahora dejas entrar a la rata y son estímulos completamente nuevos, objetos nuevos pequeños, con otra vez dos iguales y uno que es la excepción.
Y la rata puede adquirir rápidamente: ve a por este y examínalo. No solo entiende «da igual lo que me pongan, ve a por la B». Entiende «ve a por el que es distinto». Un nivel de sofisticación que nadie pensaba que fuera posible. Las abejas. La flexibilidad de las abejas en su cognición. Volvemos a Karl von Frisch, que iba girando las colmenas y mostró que el baile de las abejas da información sobre la dirección, la distancia, la intensidad de la fuente de comida, lo buena que es, todo eso.
Solo que las abejas piensan, además. Y esto fue un estudio muy ingenioso de este señor, James Gould, en Princeton, hace unos años. Esto es lo que haces. Coges una abeja y, se supone, la convences de que se siente tranquilamente, y te metes en un bote de remos con la abeja, remas hasta el centro de un lago y le das a la abeja un trozo de comida increíble.
Le das acceso a algo fantástico, algo de néctar o miel o —supongo que la miel la hacen las abejas— néctar, no sé. Es simplemente comida maravillosa, y la abeja vuelve volando a la colmena para contárselo a todo el mundo. ¿Y qué está comunicando la abeja?
«Vale, id volando hasta el centro de ese lago». Y todas las otras abejas dicen: «Esto está fatal. La comida no se encuentra en medio de los lagos. ¿Qué le pasa a este? Aquí este se está equivocando», y no le hacen caso. Las abejas son capaces, en efecto, de decir: «Eso no es un sitio normal para la comida». Mostrando la flexibilidad conductual que les permite decirse: «No, no, no.
No vamos a hacerle caso a este. Igual que los monos vervet no hacen caso a las crías que dan llamadas de alarma, porque las crías, ¿qué van a saber? Están totalmente confusas con estas cosas. En este caso: «¿Y a esta abeja qué le pasa?
Quién sabe. Pero desde luego yo no me voy a ir volando con todos los demás de la colmena hasta el centro de un lago donde no puede haber comida». Cognición flexible. Y luego lo que empiezas a ver son pruebas de numerosidad, de otras especies que entienden números. Entender números, y dónde empezarías a verlo.
Contar sin palabras
Vale, aquí esta paloma tiene que picotear la colección de lo que sea, la que tenga un número mayor. Está claro que distinguen entre uno y cero, y entre dos y uno, y se puede mostrar que las palomas llegan a distinguir entre cinco de un objeto y cuatro de ellos. Creo que entre seis y cinco.
Gran sorpresa: los primates también pueden hacer eso. Así que este es uno de aquellos experimentos de reproducción de sonido con un grupo de chimpancés, y en el centro pones el altavoz y reproduces el sonido de una vocalización de amenaza de un macho desconocido. Uala. Todo el mundo se alarma, deja lo que estaba haciendo. Unos tres chimpancés macho se acercan al arbusto a investigar.
«¿Quién es este?» Vale, esa es su respuesta conductual. Ahora haces el experimento en el que reproduces dos voces de machos chimpancés desconocidos y amenazantes, y nuestros tres individuos se acercan a investigarlo. Ahora reproduces la voz de tres machos desconocidos distintos y amenazantes, y nuestros chimpancés se paran un poco, se detienen, van hacia allí y luego vuelven.
Reproduces cuatro y se van en la otra dirección. Saben que están en inferioridad numérica. Saben cuándo es tres contra tres y se ponen un poco indecisos en su chulería, y saben cuándo están en inferioridad y saben cuándo superan en número a los dos chimpancés o al único chimpancé que salga de ahí.
Saben que están en inferioridad numérica. Hay números, numerosidad de ese tipo. Así que son estudios totalmente elegantes los que muestran eso. Transitividad. Todos aprendimos la lógica de que si A cabe en B, y si B cabe en C, ya sabes que A va a caber en C. Puedes hacer transitividad con eso.
Transitividad social
Y lo que se ve es que a toda clase de especies de primates les cuesta mucho hacer transitividad con cosas inanimadas, con objetos, con «metes esto dentro de esto», y toda esa historia de mostrarle al chimpancé distintas cosas que se meten dentro de otras, y no son buenos demostrando transitividad en casos así.
Pero son asombrosos mostrando transitividad social. Tú eres el número tres en la jerarquía y observas que el número uno domina al dos y que el número dos domina al tres, y, como resultado, vas y te arrastras y te subordinas ante el número uno. Ya sabes: si el que es dominante sobre mí está subordinado a él, cuidado.
Hacen transitividad social con más facilidad que transitividad física. Aprendizaje preparado para algo así. Y eso se ha visto ya en toda clase de otras especies, incluidos los peces. Russell Fernald, que fue profesor en este departamento y ahora es emérito, y todo tipo de cosas interesantes con peces cíclidos y, como etólogo, se formó con Konrad Lorenz en su día.
Y entre otras cosas, mostró que los peces pueden hacer transitividad social en el sentido de: «si aquel asusta a aquel y este me asusta a mí, yo voy a comportarme con miedo delante de aquel». Así que eso es posible. Planificar el futuro. Volvemos a esos córvidos, esos pájaros superlistos. Y lo que se mostró en este estudio: Nicky Clayton, en la Universidad de Oxford, hace este trabajo mostrando que vale, aquí hay una pareja emparejada de estos pájaros y hay dos cosas que les gusta comer.
Planes de futuro en un pájaro
Y lo que ves es que, dada la oportunidad de comer de las dos, los dos comen un poco de una durante un rato y un poco de la otra, y al final se sacian de esta y comen más de aquella, y cosas así. Así que en este estudio, lo que el macho de la pareja vio fue a un humano entrar y dar a la hembra un montón del alimento de tipo uno, de los dos tipos que comen.
Comer un montón del alimento de tipo uno. Y al final la hembra para. Está saciada. Y al macho se le permite entonces volar a otro comedero con comida, de tipo uno y de tipo dos. ¿Y qué le trae a ella?
De tipo dos. Él va a saber que ella está saciada. No va a querer más del tipo uno. En el futuro va a querer el tipo dos. Una cognición increíble con eso. Bien, más ejemplos, más ejemplos de etología cognitiva. En cierto modo, creo que el más interesante de todos, y vamos a volver a este con mucho detalle cuando lleguemos a las clases sobre agresividad.
Sesgos implícitos y el IAT
Así que probablemente casi todo el mundo ha oído hablar de todo este mundo de los sesgos implícitos, donde tenemos ciertos sesgos contra ciertos miembros de fuera del grupo que están tan metidos ahí dentro que ni siquiera somos conscientes de ellos, y ocurren automáticamente, y eso es la base de todo tipo de miseria en el mundo. Y sesgos implícitos: y hay un test precioso, el Test de Asociación Implícita, el IAT, que se desarrolló en Harvard, que te muestra si tienes un sesgo implícito.
Esto es cómo funciona. Miras una serie de fotos de caras de «nosotros» o de «ellos». Y te dan la instrucción: «Esta vez, pulsa el botón para cualquiera que sea un “nosotros”», y lo haces lo más rápido posible. Luego: «Vale, ahora durante un rato lo hacemos al revés». Coges esa tarea bajo control.
Ahora haces otra versión de la tarea. Te muestran una palabra, una palabra que o es muy positiva —maravilloso, generoso, heroico— o muy negativa —traicionero, asqueroso, ladrón, qué sé yo...—. Y entonces: «Vale, ahora lo más rápido posible, pulsa el botón para el término positivo». Vale, eso se te da bien. «Vamos a hacerlo al revés». Luego se combinan.
Te muestran una foto de una persona con una foto de la palabra, y una foto de otra persona con una foto de la otra palabra. Y una de ellas es un «nosotros», otra es un «ellos», y una es un término positivo y otra uno negativo. Y te dan instrucciones.
«Rápido, pulsa el botón. Pulsa el botón del miembro del grupo de fuera, de los “ellos”. Rápido, pulsa el botón del término negativo, del positivo..». todo eso. Y lo que ves es que aparecen los sesgos implícitos. Si te piden hacer algo, si te dicen: «Pulsa el botón de un “nosotros” o de uno de los términos positivos», y están uno al lado del otro, miras y estás recorriendo los dos con la vista y respondes muy rápido.
Si en cambio el atributo positivo está ligado a una cara de «ellos» y te dicen que tires de uno de..., echas un vistazo y te paras un segundo. Te paras un par de milisegundos porque te quedas atascado por la disonancia cognitiva. «Oye, los que son de fiar no son ellos. Los raros somos nosotros». Vale, ¿y cuál?
«Se supone que ahora tengo que pulsar ese». Si hay disonancia, la gente se vuelve un poquito más lenta en su tiempo de respuesta. Si hay disonancia porque tienes una asociación implícita de «ellos» con cosas malas y de «nosotros» con cosas buenas. Así que es totalmente fascinante. Resulta que se puede mostrar exactamente lo mismo en primates no humanos.
El mismo sesgo en monos rhesus
Esto fue un trabajo de Laurie Santos, en Yale. Y coges unos cuantos monos rhesus, y los monos rhesus están en un grupo y, sin sorpresa, los monos rhesus saben cómo es todo el mundo de su grupo. Así que o bien les muestras fotos de un «nosotros», un miembro de tu grupo, o la foto de un mono rhesus desconocido que no han visto nunca, un «nosotros» o un «ellos», y aprenden a hacer esa tarea.
Tienes un botón que indica cuál se supone que deben pulsar, y aprenden a hacerlo. Y luego no les das palabras con connotaciones positivas o negativas, sino que les muestras fotos de cosas con connotaciones positivas o negativas: fruta, maravillosos cítricos, que a todo mono rhesus le encantan, o algo aversivo, como la foto de una araña.
Y ahora emparejas la foto del mono, uno de los nuestros o un desconocido de «ellos», con una de las fotos de algo positivo o negativo, y tienen que hacer exactamente la misma tarea. Y lo que ves es que cuando el emparejamiento es discordante, se retrasan un poco en dar la respuesta, porque durante un segundo se paran y dicen: «Espera un momento.
Los que están asociados con fruta deliciosa somos nosotros. Los que son como arañas son ellos, y no al revés». Incluso hacen agrupaciones de «nosotros y ellos» a un nivel implícito. Volveremos a esto un montón. Bien. Así que la etología, abarcando desde que sales y simplemente miras las conductas con objetividad y te regodeas en su variabilidad, hasta diseccionar los distintos subcampos de las conductas —patrones de acción fijos, etcétera, etcétera— y luego entrar en este mundo de la neuroetología, el aprendizaje en un contexto etológico, la etología cognitiva.
Una manera de mirar la conducta buenísima. Y es una a la que volveremos una y otra vez en la segunda mitad del curso, cuando veamos: aquí vamos a estudiar el uso del lenguaje, vamos a estudiar la conducta sexual, lo que sea. ¿Cómo es la conducta?
Y lo que vamos a tener como principio una y otra vez es: mirémoslo como un etólogo, alguien que observa con objetividad la conducta naturalista de nosotros, los humanos, e intenta entender cosas que están en un idioma distinto del nuestro. Bien. Y con esto terminamos nuestro apartado de etología.
Fuentes · 51 entradas
De dónde sale cada dato de este tema
Las fuentes de estas 2 clases, cada clase en su caja. Está plegado para que no tape las clases; se abre cuando haga falta.
Etología · 51 fuentes
Clase 09 · Mirar al animal en su propio mundo · 26 fuentes
- 09Gibson, E. J.; Walk, R. D. The Visual Cliff. Scientific American 202(4): 64-71; también Journal of Comparative and Physiological Psychology 1960. enlaceUn desnivel cubierto con cristal: los bebés y muchas otras especies se niegan a cruzar el precipicio aparente, lo que indica discriminación de profundidad a una edad demasiado temprana para haberla aprendido por ensayo y error. Dos matices: el montaje original tenía un lado «profundo» y otro «superficial» con textura, y las especies arborícolas responden menos, como la clase cuenta con el perezoso.
- 09Seyfarth, R. M.; Cheney, D. L.; Marler, P. Vervet monkey alarm calls: semantic communication in a free-ranging primate / Monkey responses to three different alarm calls. Science 210(4471): 801-803; Animal Behaviour 28(4): 1070-1094 1980. enlaceLos vervets emiten llamadas de alarma acústicamente distintas ante leopardos, águilas y serpientes. Reproducirlas por altavoz, sin depredador, provoca la respuesta de escape correspondiente: subir al árbol, mirar arriba o mirar abajo. Son tres llamadas, una por depredador, no dos genéricas de aire y suelo.
- 09Tinbergen, N.; Broekhuysen, G. J.; Feekes, F.; Houghton, J. C. W.; Kruuk, H.; Szulc, E. Egg Shell Removal by the Black-Headed Gull, Larus ridibundus L.; a Behaviour Component of Camouflage. Behaviour 19(1-2): 74-116 1962. enlaceUna cáscara vacía junto al nido hace conspicua toda la puesta: los huevos con una cáscara a 15 cm fueron depredados por cornejas y gaviotas mucho más a menudo que los huevos sin cáscara. La respuesta de retirada se desencadena por objetos muy variados, y el blanco es el que más puntúa. Es la demostración de campo del valor adaptativo que la clase describe.
- 09von Frisch, K. The Dance Language and Orientation of Bees. Harvard University Press (monografía); los experimentos de descifrado son de los años cuarenta 1967. enlaceEl tramo de meneo de una recolectora que vuelve codifica la dirección del alimento (el ángulo respecto a la gravedad) y su distancia (la duración del meneo); las reclutas lo descifran y salen volando en consecuencia. Girar la colmena es la demostración clásica de que la información viaja en la danza.
- 09Sherman, G.; Visscher, P. K. Honeybee colonies achieve fitness through dancing. Nature 419: 920-922 2002. enlaceLas colonias cuyas danzas están desorientadas (sin información de dirección) reclutan peor a los comederos que las colonias con danzas orientadas; con fuentes naturales, la información de dirección a veces aumentaba la comida recolectada y a veces no cambiaba nada. El artículo es real y el título original es «Honeybee colonies achieve fitness through dancing»: la clase lo recuerda con una palabra cambiada.
- 09Dinets, V.; Brueggen, J. C.; Brueggen, J. D. Crocodilians use sticks to lure prey. Ethology Ecology & Evolution (en línea en 2013; número de 2014) 2013. enlaceSe observó a cocodrilos y aligátores inmóviles en aguas someras con pequeñas ramitas sobre el hocico; en al menos un sitio la conducta aparecía sobre todo durante la temporada en que las aves construyen el nido, y las ramitas funcionaban como señuelo. Se publicó como el primer caso de uso de herramientas en reptiles.
- 09Tinbergen, N.; Perdeck, A. C. On the Stimulus Situation Releasing the Begging Response in the Newly Hatched Herring Gull Chick. Behaviour 3(1): 1-39 1951. enlaceLos pollos picotean el pico de la madre y con modelos se aisló qué rasgos importan: la mancha roja es muy eficaz y la respuesta crece con el contraste entre la mancha y el pico. La lectura moderna (ten Cate y cols., 2009) atribuye la preferencia al contraste y a la configuración de cabeza y pico más que al rojo en sí, así que «el punto rojo es el estímulo desencadenante» es la simplificación de manual.
- 09Tinbergen, N. (con Lorenz, K. en las demostraciones de rodadura de huevos) Supernormal stimulus / supernormal releaser (las demostraciones clásicas son el huevo de las ocas y los modelos de pico de gaviota). The Study of Instinct, Oxford University Press 1951. enlaceUna versión exagerada del estímulo signo provoca una respuesta más intensa que el natural: las ocas recogen huevos artificiales mucho mayores que los suyos y los pollos picotean más ante una mancha mayor. El efecto es real y está replicado; «picotearán sin parar 24 horas al día» es hipérbole, porque el picoteo se habitúa en minutos y la diferencia para manchas dentro del rango natural es modesta (unos 36 % más de picotazos).
- 09McComb, K. Roaring by red deer stags advances the date of oestrus in hinds. Nature 330: 648-649 1987. enlaceLa berrea de los machos adelanta la fecha de la ovulación en las hembras de ciervo rojo, de modo que un macho con harén puede mejorar su éxito reproductivo llamando con regularidad. El efecto auditivo es real; lo que la clase añade —que la hembra es ovuladora refleja— no: las ciervas son poliéstricas estacionales y la berrea adelanta el celo, no lo induce.
- 09Panksepp, J.; Burgdorf, J. Tickle-induced 50 kHz ultrasonic vocalisations ('laughing rats'). Behavioural Brain Research y literatura posterior 2003. enlaceLas ratas jóvenes emiten chirridos ultrasónicos de 50 kHz cuando se las hace cosquillas a mano, más cuanto más se las tumba boca arriba, y los autores sostienen que la respuesta es funcionalmente análoga a la risa humana y que la recompensa depende del sistema dopaminérgico. En la literatura el fenómeno se llama «vocalizaciones ultrasónicas de 50 kHz», no «risitas»: eso es la analogía de los autores.
- 09Charlton, B. D.; Keating, J. L.; Li Rengui; Huang Yan; Swaisgood, R. R. Female giant panda chirps advertise the caller's fertile phase. Proceedings of the Royal Society B 2010. enlaceLos chirridos de las hembras de panda difieren entre la fase fértil y la prefértil: en la fértil son más largos, con más jitter y menor relación armónico-ruido (más ásperos). La frecuencia fundamental media NO difirió de forma significativa entre fases (p = 0,199), y los machos se acercaban más a la reproducción de los chirridos fértiles. Es justo el parámetro que la clase señala el que el estudio no encontró.
- 09Bryant, G. A.; Haselton, M. G. Vocal cues of ovulation in human females. Biology Letters 5(1): 12-15 2009. enlaceEn 69 mujeres con ciclo normal, el tono (F0) fue más alto en la fase de alta fertilidad que en la baja al leer una frase, con el máximo en los dos días más fértiles; en vocales sostenidas no aparecía el efecto y los oyentes solo detectaban el cambio algo por encima del azar (55 % de aciertos). El efecto es real pero estrecho: se da en habla continua, no vocalizando.
- 09Mujica-Parodi, L. R., et al. Chemosensory cues to conspecific emotional stress activate amygdala in humans. PLoS ONE 4(7): e6415 2009. enlaceEl «sudor del estrés» se recogió de 144 personas en su primer salto de paracaídas en tándem, con carrera en cinta como control de ejercicio. Quienes olían las muestras no podían distinguirlas conscientemente, pero el sudor del salto produjo más activación de la amígdala. La clase dice que el control eran voluntarios jugando al fútbol; en el artículo el control era correr en cinta el mismo tiempo.
- 09Gelstein, S., et al. (autor sénior: Sobel, N.) Human tears contain a chemosignal. Science 331(6014): 226-230 2011. enlaceLas lágrimas emocionales de mujeres (frente a las reflejas o a la solución salina) olidas por hombres redujeron la excitación sexual autoevaluada, la excitación fisiológica y los niveles de testosterona, y cambiaron la actividad cerebral, sin que los hombres notaran ninguna diferencia por el olor. La dirección es la correcta y lo inconsciente es el punto; el efecto medido es una reducción de la excitación masculina, y la clase omite el sexo de quien emite y de quien recibe.
- 09Watanabe, A.; Takeda, K. (descubrimiento, 1963); Heiligenberg, W. (circuitería) The jamming avoidance response (JAR). Journal of Experimental Biology / Journal of Comparative Physiology A (circuitería) 1963. enlaceCuando dos peces eléctricos de frecuencia parecida se encuentran, cada uno desplaza su frecuencia ALEJÁNDOSE de la del otro para recuperar su electrolocalización; el signo de la diferencia se calcula a partir del patrón temporal de las modulaciones de amplitud y fase del campo sumado. Es evitación mutua, no un macho bloqueando a un rival.
- 09Harlow, H. F. The Nature of Love (experimentos de madres sustitutas). American Psychologist 13(12): 673-685 1958. enlaceMonos rhesus criados con una «madre» de alambre que daba leche y una «madre» forrada de tela que daba contacto pasaban la mayor parte del tiempo en la de tela: lo que ata a la cría es el consuelo de contacto, no la alimentación. La propia clase señala el problema ético; las crianzas en aislamiento dejaron déficits graves y persistentes.
- 09Gould, S. J. A Biological Homage to Mickey Mouse. Natural History (ensayo); recogido en The Panda's Thumb, W. W. Norton, 1980 1979. enlaceEl diseño de Mickey Mouse fue derivando con las décadas hacia proporciones juveniles: cabeza y ojos relativamente mayores, hocico más corto, menos dedos; Gould sostiene que esa neotenia es lo que lo hizo atractivo. Es un ensayo, no un experimento: la «respuesta de monada» se infiere, no se mide.
- 09Konishi, M. (director de tesis: Marler, P.) Songbird vocal learning: the tutor-song template (programa de Konishi en Berkeley). Registro institucional de Caltech (los artículos concretos no se localizaron) 1963. enlaceLos machos jóvenes de aves cantoras memorizan el canto de un tutor, normalmente el padre, y usan esa memoria como plantilla para modelar el suyo; el canto está controlado por un conjunto discreto de áreas cerebrales. Konishi estuvo en Berkeley como doctorando; su cátedra fue en Caltech, como señala su ficha de persona.
- 09Goldman, S. A.; Nottebohm, F. Female canaries add new neurons to a song-control nucleus (HVc) in adulthood. PNAS; seguimientos sobre vida estacional de esas neuronas en 1994 1983. enlaceEl trabajo de 1983 fue el primero en mostrar adición continua de neuronas nuevas en el cerebro adulto de un ave, en canarias hembras; después se vio que la supervivencia de esas neuronas del núcleo HVC depende de la época del año en que nacieron. El fenómeno es real, pero el autor que la clase cita a renglón seguido —Konishi— no es el autor de esta línea: son Goldman y Nottebohm.
- 09Pfaff, D. W., y cols. Control hormonal y neural del reflejo de lordosis (cuatro décadas de trabajo en Rockefeller). Registro de la Universidad Rockefeller (los artículos concretos no se localizaron) 1970. enlaceLa acción del estrógeno en el hipotálamo ventromedial es necesaria y suficiente para inducir la lordosis, y las entradas sensoriales, la salida motora y el control hormonal del circuito se han cartografiado en detalle. La clase añade que el reflejo solo aparece si el estrógeno está alto, que es justo lo que estableció ese programa de trabajo.
- 09Olsson, A.; Ebert, J. P.; Banaji, M. R.; Phelps, E. A. The role of social groups in the persistence of learned fear. Science 309(5735): 785-787 2005. enlaceEn participantes estadounidenses negros y blancos, una cara de la otra raza se asociaba más fácilmente a la descarga, y la respuesta de miedo condicionada a esa cara persistía tras la extinción mientras la de la propia raza se extinguía; la persistencia se reducía en quienes tenían más experiencia de citas interraciales. La clase engancha este resultado a bebés de 10 meses: el estudio se hizo con adultos.
- 09Sin localizar (la clase atribuye esta línea a S. B. Hrdy) Adquisición de destreza maternal por observación y «tía» en macacos rhesus (el efecto de la hermana mayor). Estudio no localizado: la atribución a Hrdy no se ha podido confirmar. enlaceEl resultado concreto que la clase cuenta —si tienes una hermana mayor, eres mejor madre en tu primera cría— no se ha localizado. Las búsquedas sobre aprendizaje de destrezas maternales en rhesus, hermanos mayores y manejo de crías devolvieron literaturas vecinas (estilo maternal y rango, transmisión del maltrato, efectos fraternos), pero no este estudio; el fenómeno general del cuidado alomaternal está bien documentado.
- 09Thornton, A.; McAuliffe, K. Teaching in Wild Meerkats (provisión graduada de escorpiones). Science 313(5784): 227-229 2006. enlaceLas suricatas silvestres enseñan a las crías a manejar presas: los ayudantes matan la presa para los más pequeños, la inutilizan (quitando el aguijón en 13 casos registrados) para los medianos y ofrecen presa viva e intacta a los mayores. Las crías con práctica de presa viva manejaron con éxito un escorpión sin aguijón en la prueba (frente a 2 de 6 con presa muerta y 2 de 6 controles). La secuencia que cuenta la clase coincide; quien enseña es cualquier ayudante adulto, no solo la madre.
- 09Lorenz, K. Der Kumpan in der Umwelt des Vogels (estudio de impronta con ánsares). Journal für Ornithologie (alemán); traducción inglesa en The Auk 1935. enlaceLos ansarinos siguen y se fijan al primer objeto en movimiento que encuentran en una ventana breve tras la eclosión, que pasa a ser su «Kumpan»; Lorenz crió ansarinos que lo seguían a él y formuló la doctrina de los desencadenantes y de los esquemas perceptivos innatos. Sus sujetos eran sobre todo ánsares comunes y ánades, y el trabajo posterior de Hess situó la ventana óptima en torno a las 13-17 horas, no en las dos primeras.
- 09Garcia, J.; Koelling, R. A. Relation of cue to consequence in avoidance learning (el «síndrome de la salsa bearnesa»). Psychonomic Science 4(1): 123-124 1966. enlaceLas ratas emparejaron una clave gustativa y otra audiovisual con enfermedad (toxina o rayos X) o con descarga eléctrica: la enfermedad se asociaba al sabor y no a la clave audiovisual, y la descarga a la audiovisual y no al sabor. Las claves se seleccionan según la naturaleza de la consecuencia. El nombre «salsa bearnesa» viene del artículo de Seligman de 1971, que usa exactamente ese ejemplo.
- 09Seligman, M. E. P. Phobias and preparedness. Behavior Therapy 2(3): 307-320 1971. enlaceLas asociaciones no son equipotenciales: los organismos se sitúan en un continuo de preparado, no preparado y contrapreparado para una contingencia dada, y los miedos preparados se adquieren en uno o pocos ensayos, son selectivos y resistentes a la extinción. Es una revisión teórica, no un experimento: usa el ejemplo de la salsa bearnesa y acuña el término «preparación».
Clase 10 · La cultura animal y la mente animal · 25 fuentes
- 10Jane Goodall (con el equipo del Gombe Stream Research Centre) Gombe chimpanzee tool use: termite-fishing with modified vegetation (the observation that overturned «man the tool-maker»). Estudio de campo de largo plazo, Parque Nacional de Gombe (Tanzania) 1960. enlaceEn 1960 Goodall vio a un chimpancé pelar una ramita y meterla en un termitero para pescar termitas: es el primer caso registrado de un animal no humano que fabrica y usa una herramienta en libertad, y el que tumbó la definición del humano como el único fabricante de herramientas. La clase lo cuenta con el detalle de las termitas mordiendo el palo y la frase «la primera vez que se vio a un animal hacer y usar un utensilio en estado salvaje»; añade que desde entonces se ha visto fabricar herramientas en decenas de otras especies y que la técnica se transmite de madre a cría. La cifra de «25 tipos de uso de herramientas» que la clase suma a continuación se trata en el estudio whiten1999 y en la marca R1.
- 10Elizabeth V. Lonsdorf, Lynn E. Eberly y Anne E. Pusey (la clase solo apunta el apellido Pusey) Sex differences in learning in chimpanzees. Nature 428(6984): 715-716 2004. enlaceEstudio longitudinal de cuatro años en el Parque Nacional de Gombe: las crías de chimpancé desarrollan la pesca de termitas de manera distinta según el sexo, con diferencias parecidas a las que se ven en niños humanos. Los machos jóvenes no aprenden a preparar los palos ni de lejos tan rápido como las hembras, aunque en los dos casos miran a su madre, porque los machos no atienden a lo que hace. Pusey es la autora sénior. La clase atribuye el estudio al apellido de Pusey y no nombra a nadie más; su frase —que las hembras lo aprenden antes que los machos— coincide con lo publicado.
- 10Andrew Whiten, Victoria Horner y Frans B. M. de Waal (la clase no nombra a ninguno) Conformity to cultural norms of tool use in chimpanzees (el experimento de las dos técnicas con el mismo aparato). Nature 437(7059): 737-740 2005. enlaceEn cada uno de dos grupos cautivos se entrena a una hembra de rango alto FUERA del grupo con una de las dos técnicas para sacar comida del mismo aparato, y luego se la devuelve al grupo como sembradora: casi todos los chimpancés acabaron dominando la técnica local, la mayoría adoptó la sembrada, y algunos de los que descubrieron el método alternativo volvieron al predominante. Eso segundo es el hallazgo de conformidad (las «piezas básicas de la conformidad» de la clase). La clase cuenta el mismo experimento pero cambia el origen de la técnica: según ella, la hembra alfa descubre la solución ella sola dentro de la sala de pruebas. Véase el defecto D1.
- 10Robert M. Sapolsky y Lisa J. Share (la clase dice «la investigación que hicimos mi mujer y yo» y no da el nombre) A Pacific Culture among Wild Baboons: Its Emergence and Transmission. PLoS Biology 2(4): e106 2004. enlaceLa tropa de babuinos de la sabana seguida desde 1978: a mediados de los años ochenta murió de tuberculosis la mitad de los machos y, por las circunstancias del brote, murieron los más agresivos, de modo que quedó una cohorte de supervivientes inusualmente poco agresivos. Una década después el patrón de baja agresividad y mucha afiliación seguía vigente aunque no quedaba en la tropa ningún macho de los de entonces: la cultura la iban adoptando los machos que llegaban de fuera. La clase lo cuenta como una investigación propia y no cita el artículo; la firma del trabajo es «Robert M. Sapolsky, Lisa J. Share».
- 10Donald R. Griffin, con Robert Galambos y con el aparato de ultrasonidos de G. W. Pierce Discovery of bat echolocation (trabajo de estudiante que desemboca en las demostraciones de los años cuarenta). Universidad de Harvard (trabajo de licenciatura y posterior); el término «ecolocalización» es de 1944 1938. enlaceGriffin empezó a estudiar cómo navegan los murciélagos siendo estudiante en Harvard, hacia 1938, midiendo su capacidad de esquivar cables; el trabajo con Galambos estableció que los murciélagos emiten y oyen ultrasonidos, y Griffin acuñó el término «ecolocalización» en 1944. La clase lo comprime en que su trabajo de fin de carrera descubrió la ecolocalización: la línea de investigación arranca ahí, pero el término y la demostración son de la década siguiente. Véase la marca R2.
- 10Donald R. Griffin The Question of Animal Awareness (libro al que se atribuye el nacimiento de la etología cognitiva; el término «cognitive ethology» lo introduce Griffin en 1978). Rockefeller University Press (con revisiones y reediciones posteriores) 1976. enlaceLibro corto en el que Griffin sostiene que los animales pueden ser conscientes y que el estudio naturalista y cuidadoso puede revelar procesos mentales en otras especies. Se le atribuye haber fundado la etología cognitiva y fue el blanco del tratamiento monográfico de Behavioral and Brain Sciences en 1978 sobre las perspectivas de una etología cognitiva. La clase lo cuenta así: en su vejez Griffin publicó un libro diciendo que no somos la única especie con vida mental interna, sus colegas se lo tomaron por el desvarío antropomórfico de un anciano y de ahí nació el campo.
- 10Dorothy L. Cheney y Robert M. Seyfarth (con Peter Marler en el artículo de Science de 1980) Field playback experiments on free-ranging monkeys (el programa de llamadas de alarma de los vervet, resumido en el libro How Monkeys See the World, 1990). Science 210: 801-803 (1980) y Animal Behaviour 28: 1070-1094 (1980); libro: University of Chicago Press, 1990 1980. enlaceLos monos vervet emiten llamadas de alarma acústicamente distintas para leopardo, águila y serpiente, y los oyentes responden de forma adecuada a la reproducción de esas llamadas por altavoz, sin ver al depredador. Fueron los primeros experimentos de reproducción de sonido de este tipo y el método se volvió estándar para preguntar qué sabe un mono de su mundo social (por ejemplo, la llamada de angustia de una cría lleva a su madre hasta el altavoz). La clase los llama «estudios de playback con chimpancés»: los sujetos eran monos vervet. Véase el defecto D2.
- 10Thore J. Bergman, Jacinta C. Beehner, Dorothy L. Cheney y Robert M. Seyfarth Hierarchical Classification by Rank and Kinship in Baboons (playback de inversiones de rango: entre familias frente a dentro de la familia). Science 302(5648): 1234-1236 2003. enlaceEn experimentos de reproducción de sonido, los babuinos responden con más fuerza a secuencias de llamadas que simulan una inversión de la dominancia ENTRE familias que dentro de la misma familia, lo que indica que clasifican a los demás a la vez por rango individual y por parentesco. Es exactamente el diseño que la clase describe —grabar las voces de todos, poner el altavoz en los arbustos, hacer sonar al número uno dominando al número cinco y luego al cinco dominando al uno, con individuos de familias distintas, y ver que todo el mundo se para y mira— pero los sujetos son babuinos y no chimpancés. Véase el defecto D2.
- 10Gordon G. Gallup, Jr. (la clase describe su diseño y no lo nombra) Chimpanzees: Self-Recognition (el test de la marca y el espejo original). Science 167(3914): 86-87 1970. enlaceTras un tiempo prolongado de exposición al espejo, cuatro chimpancés preadolescentes a los que se había pintado una mancha con tinte rojo bajo anestesia dieron señales de reconocer su propio reflejo; cuatro macacos de cola de muñón, dos rhesus y cuatro cangrejeros, probados después, no. Es el «test del espejo» que la clase presenta como un clásico: se anestesia un poco al animal, se le pone un punto rojo en la frente y, si se rasca el punto delante del espejo, hay un «yo» en alguna parte. El autor es Gordon Gallup y la clase no lo nombra.
- 10Marc D. Hauser, James Kralik, C. Botto-Mahan, M. Garrett y J. Oser Self-recognition in primates: phylogeny and the salience of species-typical features (test de marca modificado con titíes de penacho). PNAS 92(23): 10811-10814 1995. enlaceSe tiñó el pelo blanco de la cabeza de titíes de penacho (Saguinus oedipus), un rasgo visual característico de la especie, y solo los individuos con el pelo teñido y con experiencia previa de espejo se tocaban la cabeza mirándose en el espejo. Los autores concluyen que los fracasos anteriores podían ser metodológicos y que el espejo puede bastar si la marca es relevante para la especie. Los animales son titíes de penacho, no marmosets, y la marca es el pelo de la cabeza, no el pecho: la clase mezcla las dos cosas y omite esta referencia en su relato. Véanse las marcas R3 y los defectos D4 y D5.
- 10Marc D. Hauser, Cory Thomas Miller, Katie Liu y Renu Gupta Cotton-top tamarins (Saguinus oedipus) fail to show mirror-guided self-exploration (la réplica fallida del resultado de 1995). American Journal of Primatology 53(3): 131-137 2001. enlaceDos experimentos con doce titíes de penacho adultos no encontraron ninguna prueba de conducta autodirigida hacia la zona marcada, incluido un control con el tinte en un brazo; y al repetir el diseño del estudio de 1995 que había dado positivo, con cuatro animales nuevos y tres semanas de espejo antes de teñirles el pelo, tampoco hubo señales de autorreconocimiento mediado por el espejo. La clase presenta el hallazgo de 1995 como una lección etológica asentada y no menciona esta réplica: es el defecto D4.
- 10Adolf Heschl y Judith M. Burkart A new mark test for mirror self-recognition in non-human primates (el estudio de marmosets publicado). Primates 47(3): 187-198 2006. enlaceLos marmosets comunes (Callithrix jacchus), después de un entrenamiento amplio con espejos, siguieron sin mostrar autorreconocimiento, y ni siquiera con una marca más motivadora —crema de chocolate en la frente— hubo respuesta autodirigida a la marca. Es el test de marmosets que encaja con lo que la clase describe en la dimensión de la especie; la atribución que hace la clase (Hauser, en Harvard, con el punto en el pecho) no coincide con la literatura localizada. Véase la marca R3 y los defectos D4 y D5.
- 10Joshua M. Plotnik, Frans B. M. de Waal y Diana Reiss Self-recognition in an Asian elephant (el test del espejo con elefantes). PNAS 103(45): 17053-17057 2006. enlaceTres hembras adultas de elefante asiático (Happy, Maxine y Patty) del zoológico del Bronx, en Nueva York, dispusieron de un espejo grande: las tres mostraron conductas de comprobación del espejo y dirigidas a sí mismas, y una de ellas, Happy, se tocó con la trompa una marca visible en la frente delante del espejo. En una segunda fase de marcado, dos meses después, ninguna de las tres se tocó ni la marca ni la marca falsa. La clase sitúa estos estudios en Tailandia: el espejo estaba en el Bronx, y Tailandia es donde Plotnik recogió después los datos de su trabajo sobre consuelo en elefantes. Véase el defecto D3.
- 10Brian Hare, Josep Call, Bryan Agnetta y Michael Tomasello (2000); Brian Hare, Josep Call y Michael Tomasello (2001) Chimpanzees know what conspecifics do and do not see (y su continuación Do chimpanzees know what conspecifics know?: el paradigma de competición con barreras opacas o transparentes y un dominante sustituido). Animal Behaviour 59(4): 771-785 (2000); Animal Behaviour 61(1): 139-151 (2001) 2000. enlaceLos chimpancés subordinados toman preferentemente la comida que el dominante no puede ver, evitan la que el dominante vio esconder —aunque en el momento de elegir no la tengan a la vista—, tratan la barrera transparente como si no existiera y tienen en cuenta lo que el dominante ha visto en el pasado inmediato. En el control decisivo, cuando el dominante original se cambia por otro que no ha visto nada, el subordinado va directo a por la comida. La clase lo cuenta como ejemplo de teoría de la mente y lo atribuye a Frans de Waal: los autores son Hare, Call y Tomasello. Véase el defecto D6.
- 10Logan Grosenick, Tricia S. Clement y Russell D. Fernald Fish can infer social rank by observation alone (inferencia transitiva por testigos en cíclidos). Nature 445(7126): 429-432 2007. enlaceLos machos de Astatotilapia burtoni pueden hacer inferencias transitivas sobre una jerarquía de dominancia a partir de peleas que solo han visto, colocados como espectadores en unidades separadas y sin refuerzo directo: es transitividad social a partir de información indirecta. El autor sénior es Russell Fernald, el nombre que la clase asocia al estudio de este pez. La clase describe el fenómeno general —si A asusta a B y B me asusta a mí, yo actúo con miedo ante A— y no nombra el artículo ni a los autores.
- 10Ljerka Ostojic, Rachael C. Shaw, Lucy G. Cheke y Nicola S. Clayton Evidence suggesting that desire-state attribution may govern food sharing in Eurasian jays. PNAS 110(10): 4123-4128 2013. enlaceEn parejas de arrendajos euroasiáticos, el macho alimenta a su pareja de forma flexible según lo que a ella le apetece en ese momento: si la hembra se ha saciado de un tipo de alimento, el macho le lleva el otro. Los autores lo interpretan como coherente con una atribución del estado de deseo, con la cautela explícita de que la conducta también podría explicarse por reglas más simples de asociación. La clase cuenta este experimento como prueba de planificación a largo plazo y no nombra ni el estudio ni a los autores.
- 10Nicola S. Clayton, Joanna M. Dally y Nathan J. Emery Social cognition by food-caching corvids: the western scrub-jay as a natural psychologist (revisión del programa de toma de perspectiva). Philosophical Transactions of the Royal Society B 362(1480): 507-522 2007. enlaceLos córvidos que almacenan comida protegen sus escondites de los ladrones con contraestrategias: esconden fuera de la vista de los demás, vuelven a esconder si los han visto, y tienen agrandada la región «prefrontal» aviar (el nidopalio). La revisión sostiene que los córvidos son un caso fuerte para estudiar la cognición social y la toma de perspectiva. La clase afirma que los córvidos pueden tener teoría de la mente: la revisión defiende la línea de investigación, y si eso constituye teoría de la mente sigue siendo objeto de discusión. Es la marca R4.
- 10James L. Gould y Carol Grant Gould (1982); réplica: Margaret K. Wray, Barrett A. Klein, Heather R. Mattila y Thomas D. Seeley (2008) El «experimento del lago» (abejas entrenadas para comer en un bote en medio de un lago, cuyas reclutas no acuden), descrito en The Insect Mind, y el intento de réplica de 2008. En: D. R. Griffin (ed.) Animal Mind - Human Mind: Report of the Dahlem Workshop, Springer (doi 10.1007/978-3-642-68469-2_15); réplica: Animal Behaviour 76(2), doi 10.1016/j.anbehav.2008.04.005 1982. enlaceGould y Gould entrenaron a abejas obreras para visitar un comedero en un bote en medio de un lago; la abeja que volvía bailaba, y las abejas de la colmena no salían hacia el lago, lo que se leyó como un rechazo de una ubicación «implausible» para la comida. La réplica de Wray y colaboradores (2008) reexaminó y repitió el experimento y no encontró pruebas de que las abejas valoren la verosimilitud de la información del baile ni de que rechacen bailes por una ubicación imposible. La clase presenta el episodio como flexibilidad cognitiva y como una lección sobre el escepticismo de la colmena: es el defecto D7.
- 10Li Xia, Jacky Emmerton, Martina Siemann y Juan D. Delius Pigeons (Columba livia) learn to link numerosities with symbols (el límite de numerosidad de las palomas). Journal of Comparative Psychology 115(1): 83-91 2001. enlaceTras un entrenamiento extenso, cinco palomas respondieron con precisión significativa a las numerosidades de 1 a 4 y dos de ellas a las de 1 a 5. Es el candidato que encaja con lo que la clase describe —que las palomas distinguen cinco objetos de cuatro y que ella añade «creo que seis y cinco»— y la clase no nombra ni el artículo ni a los autores. Véase la marca R6.
- 10Michael L. Wilson, Marc D. Hauser y Richard W. Wrangham Does participation in intergroup conflict depend on numerical assessment, range location, or rank for wild chimpanzees? (los playback de voces de machos desconocidos). Animal Behaviour 61(6) 2001. enlaceReproducción de vocalizaciones con la comunidad de chimpancés de Kanyawara (Parque Nacional de Kibale, Uganda): la respuesta a las voces de machos extraños depende de una evaluación numérica de cuántos están llamando y también de la ubicación y del rango. La clase describe el efecto en su manera: con un macho desconocido salen a investigar, con dos siguen saliendo, con tres dudan y con cuatro se van en dirección contraria; saben cuándo están en inferioridad. Es uno de los «playback con un grupo de chimpancés» de su relato y la descripción coincide con lo publicado.
- 10sin autor: la clase no atribuye el trabajo a nadie Sin artículo localizado: la clase no da estudio, autor ni año (ratas que adquieren una regla relacional de «el distinto» y la transfieren a estímulos nuevos). . sin fuente localizableNo hay ninguna referencia en la clase. Lo que describe —con tres estímulos, dos iguales y uno distinto, las ratas aprenden a responder al distinto con las posiciones aleatorizadas y después transfieren la regla a objetos completamente nuevos, un nivel de sofisticación que «nadie pensaba que fuera posible»— corresponde al aprendizaje relacional de tipo oddity o igual-distinto, cuyo estado en la literatura es discutido y no asentado: los resultados clásicos de entrenamiento serial con este paradigma se explican en parte por estrategias más simples. Queda sin fuente; la clase lo usa como ejemplo de flexibilidad y no lo cita.
- 10Josep Call y Michael Tomasello (la clase no los cita) Distinguishing intentional from accidental actions in orangutans, chimpanzees and human children (el diseño publicado más parecido). Journal of Comparative Psychology 112(2): 192-206 1998. enlaceEn una tarea en la que el experimentador marca a propósito una caja con cebo y además deja caer el marcador sin querer sobre una caja sin cebo, los chimpancés, los orangutanes y los niños de tres años eligen preferentemente la caja marcada intencionadamente: distinguen el acto deliberado del accidente. Es el diseño publicado más parecido a lo que la clase describe —una persona entra con comida y o tropieza y la tira o la tira a propósito, y los chimpancés se portan mejor con quien lo hizo sin querer y peor con el que lo hizo a propósito—, y la clase no lo cita. Es la marca R5.
- 10Andrew Whiten, Jane Goodall, William C. McGrew, Toshisada Nishida, Vernon Reynolds, Yukimaru Sugiyama, Caroline E. G. Tutin, Richard W. Wrangham y Christophe Boesch (la clase no los cita) Cultures in chimpanzees (la comparación de variación conductual entre poblaciones). Nature 399: 682-685 1999. enlaceEl recuento entre poblaciones: 39 pautas de conducta distintas —uso de herramientas, acicalamiento, cortejo— son costumbres o conductas habituales en unas comunidades de chimpancés y faltan en otras en las que se han descartado las explicaciones ecológicas. Es el estudio que sostiene la idea de culturas de chimpancé y el que se cita habitualmente para la variación entre poblaciones. La clase dice que se han observado «unos veinticinco tipos de uso de herramientas» en chimpancés de distintas partes de África: el orden de magnitud es parecido, pero ni la cifra ni la categoría son las del artículo. Es la marca R1.
- 10Anthony G. Greenwald, Debbie E. McGhee y Jordan L. K. Schwartz (la clase no los nombra) Measuring individual differences in implicit cognition: the implicit association test (el artículo original del IAT). Journal of Personality and Social Psychology 74(6) 1998. enlaceEl IAT mide la asociación diferencial de dos conceptos con un atributo en una tarea de tiempos de reacción de dos alternativas: responder más rápido a un emparejamiento que a su inverso se lee como una asociación implícita más fuerte. La clase lo explica con su propio ejemplo —caras de «nosotros» y de «ellos», luego palabras buenas y malas, y después las dos cosas combinadas— y describe el retraso en las combinaciones discordantes. Dice que el test «se desarrolló en Harvard»: el primer autor trabajaba en la Universidad de Washington, y el vínculo con Harvard es Mahzarin Banaji y el Project Implicit. Es el defecto D8.
- 10Neha Mahajan, M. Anais Martinez, Natashya L. Gutierrez, Gil Diesendruck, Mahzarin R. Banaji y Laurie R. Santos The evolution of intergroup bias: perceptions and attitudes in rhesus macaques (el IAT de tiempos de mirada) - RETRACTADO. Journal of Personality and Social Psychology 100(3): 387-405; retractación: JPSP 106(1): 182 (2014) 2011. enlaceTal como se publicó: los monos rhesus distinguen automáticamente las caras del endogrupo de las del exogrupo, muestran más vigilancia ante los de fuera y, en un procedimiento de tiempos de mirada análogo al IAT, evalúan positivamente a los del grupo y negativamente a los de fuera. El artículo fue RETRACTADO en 2014 a petición de los propios autores, después de que no consiguieran replicar los efectos publicados. La clase lo cuenta en presente y como confirmación de que el sesgo implícito existe también en primates no humanos: el estudio que lo sostenía está retirado. Es el defecto D9.